В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева, М.В. Кротенкова, Р.Н. Коновалов, М.М. Танашян, О.В. Лагода «Факторы, определяющие динамические свойства, функциональной межполушарной асимметрии» (C. 4-20)

В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева, М.В. Кротенкова, Р.Н. Коновалов, М.М. Танашян, О.В. Лагода

ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА, ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ

Научный центр неврологии РАМН, Москва; fvf@mail.ru

ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА, ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ
В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева, М.В. Кротенкова, Р.Н. Коновалов, М.М. Танашян, О.В. Лагода
Динамические свойства функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) связаны с изменением функционального состояния и биоритмическими процессами. Подкорковые образования и автономная нервная система также влияет на межполушарные отношения. Преобладание активности в левом полушарии, по данным уровня постоянного потенциала (УПП) головного мозга, сопровождается большей активацией парасимпатической нервной системы, а правого – симпатической. Результирующая ФМА определяется взаимодействием корковой и подкорковой асимметрии, а также асимметрии автономной нервной системы. Когнитивные процессы зависят от ФМА и активности автономной нервной системы.
Ключевые слова: функциональная межполушарная асимметрия, автономная нервная система, уровень постоянного потенциала головного мозга, локальный мозговой кровоток
FACTORS DETERMINING DYNAMIC PROPERTIES OF FUNCTIAL INTERHEMISPHERIC ASYMMETRY
V.F. Fokin, N.V. Ponomareva, M.V. Krotenkova, R.N. Konovalov, M.M. Tanashian,
O.V. Lagoda
Dynamic properties of functional interhemispheric asymmetry (FIA) are related to the changes of functional states and biorhythms. Subcortical structures and autonomic nervous system (ANS) influence FIA. Using brain DC-potentials data it was shown that the activation of the left temporal area is accompanied by increase of parasympathetic activity, and the activation of the right hemisphere is accompanied by increase of sympathetic activity. Resulting FIA is determined by the interaction of cortical, subcortical and ANS asymmetries. Cognitive processes depend on FIA and the ANS activity.
Key words: functional interhemispheric asymmetry, autonomic nervous system, DC-potentials, regional cerebral blood flow

Настоящая работа — это краткий обзор собственных и литературных данных доложенных на конференции «Современные направления исследований функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга» (2010), посвященных принципиальному вопросу – является ли функциональная межполушарная асимметрия стационарным феноменом или, как и многие другие явления, зависит от ряда факторов, меняющих ее проявления. Концепция функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) сложилась под влиянием двух групп фактов: исследования локальных поражений мозга, показавших, что повреждение симметричных областей полушарий сопровождается различной клинической симптоматикой, а также из вполне очевидного наблюдения за моторной асимметрией рук человека. Эти группы фактов составили единое целое благодаря тому, что совместно указывали на наличие в мозге человека стабильной латерализации функций. Такого рода представления поддерживаются морфологическими и, отчасти, нейрохимическими данными о наличии структурных различий в строении правого и левого полушария (Боголепова, Малофеева, 2003; Луценко, Карганов, 1985; Geschwind, Levitsky, 1968). Устойчивые структурные различия, несомненно, являются существенным фактором стабильности ФМА. ФМА, по существу, обозначает устойчивое различие функций в симметричных образованиях головного мозга. После завершения периода онтогенеза изменения ФМА происходят менее заметно, в основном, как следствие компенсаторной перестройки структурно-функциональных отношений при поражениях головного мозга. В наиболее законченном виде концепция функциональной межполушарной асимметрии была сформулирована А.Р. Лурией (1973) и сводилась к четырем основным положениям: ФМА связана с реализацией высших психических функций. ФМА в развитом виде присуща только человеку. Морфологическим субстратом ФМА является кора. Сформировавшись, функциональная асимметрия сохраняется практически неизменной на протяжении жизни человека. В концепции А.Р. Лурии подкупают, с одной стороны, эволюционные идеи, с другой – непротиворечащие обыденному опыту представления о стабильной латерализации рук.

Однако в последующие годы появились серьезные факты, противоречащие данной концепции. Так, стабильность ФМА не находит своего отражения в устойчивой асимметрии межполушарных отношений, оцениваемых электрофизиологически. Конечно, заметная латерализация имеет место при некоторых видах стимуляции, по-разному влияющих на специализированные центры левого или правого полушария. В этом случае асимметрия функций выявляется и электрофизиологически, и при помощи современных компьютерных методов биохимического картирования (Давыдов Д.В., Михайлова Е.С. 1999; Haynes W.,1980;. Grabow J. et al., 1979; Leblanc R. et al., 1992). Вместе с тем многочисленные данные, полученные при регистрации электрофизиологической активности мозга здоровых людей в отсутствии специфической стимуляции, не выявляют качественной, стойкой, латерализации, сохраняющейся при смене функциональных состояний (Гончарова, 1991; Жирмунская, и др. 1981; Giannitrapani, 1979). При этом существует закономерная связь асимметрии электрофизиологических показателей с функциональным состоянием головного мозга (Леутин, Николаева, 1988; Русалова М.Н., 2003; Butler S., R., Glass A., 1974; и др.). При некоторых функциональных состояниях асимметрия электрофизиологических характеристик может достигать статистически значимого уровня, тогда как при других функциональных состояниях подобной асимметрии не наблюдается. Таким образом, меняющаяся ФМА оказывается связанной с функциональным состоянием человека. Этот вид асимметрии был назван ранее динамической ФМА (Фокин, 1982). Принципиальным отличием стационарной асимметрии от асимметрии динамической является ее стабильность. Сложившиеся к настоящему времени представления о динамической асимметрии предварительно также могут быть сведены к четырем основным положениям. Динамика межполушарной асимметрии, вплоть до ее инверсии, усиливается при изменении функционального состояния и особенно заметна при развитии стресса. Межполушарная асимметрия проявляется не только на уровне коры, но и в других образованиях нервной системы. Существуют биологические ритмы изменения межполушарных отношений. Динамические свойства межполушарной асимметрии, в значительной мере, обусловлены взаимодействием между корой и вегетативной нервной системой. Последнее положение появилось сравнительно недавно, поэтому ему будет уделено большее внимание.

В наших работах часто используется методика регистрации уровня постоянного потенциала (УПП) головного мозга. УПП – это медленно меняющаяся активность миливольтного диапазона, регистрируемая неполяризуемыми электродами от поверхности головы. По современным представлениям УПП отражает потенциалы сосудистого происхождения (гемато-энцефалического барьера). Показана связь УПП с энергетическим обменом в головном мозге. Подробнее о природе такой связи и методике написано в монографии (Фокин, Пономарева, 2003). Для здоровых людей и больных без локальных нарушений мозгового кровообращения более высоким значениям УПП соответствует и более высокие значения УПП. Для оценки ФМА использовалась межполушарная разность УПП в височных отведениях (Td-Ts).

Межполушарная разность УПП в височных областях (Td-Ts) достоверно различается при изменении функционального состояния. На Рис. 1 видно, что УПП в височной области левого полушария выше, чем правого. Такое распределение характерно для испытуемых правшей в состоянии спокойного бодрствования. Однако, при стрессе распределение УПП меняется (Рис. 1).

Рис.1. Межполушарная разность УПП у здоровых испытуемых в состоянии спокойного бодрствования (слева) и при стрессе (справа).

HV — 3-х минутная гипервентиляция, Физ.нагрузка – умеренная физическая нагрузка. Ts>Td – УПП в левой височной области больше, чем в правой, Ts~Td– УПП в височных областях правого и левого полушария с точностью до 2 мВ равны и Td>Ts — УПП в височной области правого полушария больше, чем в соответствующей области левого. По оси ординат — процент встречаемости каждого из 3-х вариантов распределения УПП.

На рисунке видно, что даже при легком стрессе значительно увеличивается активность правого полушария, а левого соответственно снижается.

При сосудистых заболеваниях головного мозга усиливается нестабильность межполушарных отношений Рис.2.

Рис.2. Частота инверсии межполушарных отношений при выполнении испытуемыми теста беглости словесных ответов (БСО) в норме и больных с сосудистыми заболеваниями головного мозга.

Td-Ts, Fd-Fs, Cd-Cs, Pd-Ps – межполушарные разности УПП в височных, лобных, центральных и теменных областях, сооответственно. Норма – здоровые испытуемые, ОНМК – острое нарушение мозгового кровообращения, ПНМК – последствия нарушения мозгового кровообращения, ДЭ – дисциркуляторная энцефалопатия. Тест БСО заключается в том, что испытуемый в течение минуты называет имена существительные на некоторую букву, а затем повторяет это еще два раза на другие две буквы. Результаты трех испытаний суммируются. Испытуемого просят называть как можно больше слов.

На Рис.2 видно, что сосудистые заболевания головного мозга сопровождаются значительной нестабильностью межполушарных отношений. В других исследованиях, найдено, что у пациентов, перенесших инсульт или черепно-мозговую травму, после вербальной нагрузки также происходит инверсия межполушарных отношений (А.В. Гайфутдинова с соавт., 2007).

Некоторыми исследователями (Т.А.Доброхотова, Н.Н.Брагина, 1977; Л.А. Жаворонкова, 2006), функциональные состояния описываются в рамках двухфакторной модели: при этом влияние первого фактора связывают с активацией стволовой ретикулярной формации мезэнцефалического уровня, а второго – с активацией неспецифических образований диэнцефального уровня. Рис. 3.

Рис. 3. Асимметрия корково-подкоркового взаимодействия (по Жаворонковой Л.А., 2006). Остальные объяснения в тексте.

При этом предполагается большая связь стволовой ретикулярной формации с левым, а образований диэнцефального уровня – с правым полушарием. Такая схема поддерживается рядом клинических и нейропсихологических данных. Сильной стороной этой гипотезы, впервые выдвинутой Т.А.Доброхотовой и Н.Н.Брагиной (1977), является то, что благодаря ей становится понятным относительная независимость стационарной асимметрии и динамической ФМА. Понятно, что при любом типе стационарной асимметрии межполушарные отношения, определяемые уровнем неспецифической активации, могут быть различны. Например, у правшей в зависимости от функционального состояния уровень неспецифической активации может быть больше либо в правом, либо в левом полушарии. Гипотеза Доброхотовой-Брагиной – первая, которая делает попытку объяснить природу динамической организации ФМА. Недостатком гипотезы Доброхотовой и Брагиной является то, что она не поддерживается морфологическими данными, поскольку подкорковые образования у здорового человека практически неразличимы в правой и левой половинах мозга, а связи между указанными образованиями коры и подкорки недостаточно изучены.

Третье положение касается того, что изменение межполушарных отношений может происходить в значительной мере благодаря биоритмам. Рис.4.

Рис.4. Изменение УПП в височных областях правого (Td) и левого (Ts) полушария.

Эти потенциалы регистрировались у рабочих, обслуживающих работу крупной электростанции. Возможно все же, что динамика УПП связана с изменением функционального состояния под влиянием естественного утомления.

При изменении функционального состояния и межполушарных отношений естественно ожидать и динамику вегетативного тонуса, особенно при ситуациях близких к стрессовым. В этом случае должны меняться иммунологические и метаболические процессы. Рис.5.

Рис.5. Влияние функциональной межполушарной асимметрии на функциональную активность Т-лимфоцитов.

По оси ординат – функциональная активность в условных единицах, по оси абсцисс – три группы испытуемых с преобладанием активности в левой (Ts>Td) и правой (Td>Ts) височных областях, а также при равенстве УПП в правом и левом полушарии (Td=Ts) c точностью до 2-х милливольт. Здоровые мужчины среднего возраста.

Функциональная активность достоверно различается как между крайними группами (р=0,015), так и между первыми двумя (р=0,018).

При аналогичном разбиении на три группы здоровых пожилых испытуемых снижение уровня глюкозы в крови зарегистрировано в группе, в которой преобладает активность в правом полушарии, что наблюдается при напряжении адаптационных процессов Рис.6.

Рис.6. Концентрация глюкозы в крови различается в трех группах асимметрии.

Условные обозначения те же, что и на Рис.6. Различия достоверны при использовании однофакторного дисперсионного анализа (F=3,9; p<0,05).

Таким образом, мы видим, что функциональная межполушарная асимметрия, регистрируемая с помощью постоянных потенциалов, отражает и некоторый существенный компонент, связанный с вегетативной регуляцией. Природа этой связи с автономной нервной системой была выяснена при изучении корреляции характеристики локального мозгового кровотока – TTP (time to peak) c межполушарной разностью УПП в височных областях. TTP – это время от начала введения контрастного вещества до его максимальной концентрации в исследуемом регионе мозга. У больных ДЭ стабильно с высоким уровнем значимости коррелировали межполушарные разности УПП в височных отведениях с показателем ТТР в височной и лобной коре, а также на уровне базальных ганглиев и таламуса, как в правом, так и в левом полушариях. Таблица 1.

Таблица 1. Коэффициенты корреляции между межполушарной разностью УПП в височных отведениях и ТТР в височной и лобной коре, а также базальных ганглиях и таламусе

Правое полушарие Левое полушарие
УПП(Td-Ts)/ТТР височная кора -0,6855; p<0,001 -0,7043; p<0,001
УПП(Td-Ts)/ТТР лобная кора -0,6874; p<0,001 -0,7121; p<0,001
УПП(Td-Ts)/ТТР базальные ганглии -0,6982; p<0,001 -0,7831; p<0,001
УПП(Td-Ts)/ТТР таламус -0,7029; p<0,001 -0,6885; p<0,001

р – уровень значимости, остальные объяснения в тексте.

Близкие по знаку и величине коэффициенты корреляции для различных отделов мозга указывают на связь межполушарных отношений в височных областях с некоторым единым для всего мозга фактором, регулирующим ТТР. В данном случае таким фактором может быть сердечная деятельность. ТТР – это комплексный показатель, состоящий из 2-х частей: времени поступления контрастного вещества из локтевой вены до мозга и от начала поступления этого вещества в мозг до максимальной его концентрации в исследуемых областях мозга. Первая составляющая прямо зависит от инотропной и хронотропной функций сердца, которые могут меняться под влиянием межполушарных отношений. Была проведена проверка гипотезы о связи межполушарной разности УПП с внецеребральным временем поступления контрастного вещества в мозг и, следовательно, с инотропными и хронотропными характеристиками работы сердца. Время прохождения контрастного вещества в исследуемом регионе мозга известно, оно соответствует МТТ. Предполагается, что кривая накопления контрастного вещества в мозге примерно симметрична, поэтому из величины ТТР вычиталась половина МТТ. Полученная величина примерно соответствует внецеребральному времени прохождения контраста от момента его введения в вену до поступления в мозг. Вычисляли коэффициенты корреляции между этой разностью в различных образованиях головного мозга и межполушарной разностью УПП в височных областях. Оказалось, что полученные коэффициенты корреляции были практически идентичны тем, которые представлены в таблице 1. Подробнее об этом (Фокин с соавт., 2010).

В работе Щегловой и Пономаревой (2008) показано, что у здоровых испытуемых с преобладанием УПП в правом полушарии по сравнению с левым отмечались более высокий индекс Кердо и большая частота пульса. Данная зависимость обнаружена в лобной и центральной областях для индекса Кердо, и в теменной области для пульса. Можно думать, что у лиц с более высоким УПП в правом полушарии преобладают симпатикотонические влияния.

Интересно, что подобная связь отсутствует для межполушарных разностей УПП в других межполушарных отведениях. Это может быть связано с тем, что именно в отношении височной (инсулярной) коры показан наиболее яркий эффект разнонаправленного влияния правого и левого полушария на активность вегетативной нервной системы (Openheimer,1992). Возможно, что при регистрации УПП в височных отведениях частично регистрируется активность, идущая от островковой коры, либо височная кора взаимодействует с инсулярной корой и опосредовано влияет на вегетативный тонус. Дальнейший анализ межполушарных отношений показал, что локальный УПП в височной области левого полушария положительно коррелирует с величиной ТТР: коэффициент корреляции варьирует от 0,69 до 0,81 при уровне значимости менее 0,001. Этот же показатель в правом полушарии демонстрирует отрицательную корреляцию, которая, однако, выражена значительно менее сильно, чем в левом. Если положительная корреляция локального УПП с ТТР отчетливо регистрируется во всех исследуемых слоях и образованиях, то отрицательная – только в некоторых, однако различия по знаку сохраняются во всех исследованных образованиях. Рис.7.

Рис.7. Корреляции локальных УПП в правой и левой височных областях с ТТР в этих же областях. Остальные объяснения в тексте.

Таким образом, полученные данные подтверждают точку зрения, что активация левого полушария приводит к усилению парасимпатикотонии, а правого – к росту симпатикотонии. При этом, по нашим данным, ТТР более чувствителен к изменениям активности левого полушария, чем правого.

Понять природу полученных результатов, в значительной мере, можно из работы Крэга (2005). По его мнению, динамическая асимметрия в значительной мере связана с асимметрией вегетативной нервной системы. Основываясь на том, что стимуляция симметричных образований коры, главным образом, инсулярной коры вызывает противоположные изменения вегетативных функций, он предположил, что симпатические и парасимпатические волокна, идущие из вентромедиального ядра таламуса перекрещиваются таким образом, что большая часть симпатических волокон направляется в правую инсулярную кору, а парасимпатических — в левую, Рис.8.

Рис.8. Асимметрия восходящих путей вегетативной нервной системы. Модифицированный рисунок из работы A.D. Craig (2005). Mid insula – средняя часть островковой коры, Anterior insula – передняя часть островковой коры.

Понятно, что из-за связи инсулярной коры с височной и лобной корой стимуляция височной и лобной коры правого или левого полушария приводит к преимущественной активации симпатической или парасимпатических систем (Oppenheimer,1998; Wittling et al., 1997-1998 и др.). Кроме того, стресс, а также избирательная активация вегетативной нервной системы также может приводить к инверсии звуковой (вербальной) и зрительно-пространственной асимметрии в коре (Tsunoda, 1982; Papousek, Schulter, 2002 et al.) .

Асимметрия вегетативной нервной системы может оказывать существенное влияние на динамическую асимметрию как из-за разной активации симпатических и парасимпатических волокон в условиях покоя и стресса, так и из-за естественной суточной ритмики симпатического и парасимпатического тонуса, на что указывают и данные, приведенные выше.

Особый интерес вызывает анализ характеристик УПП и ЛМК при выполнении когнитивных тестов. При выполнении такого рода заданий, требующих активизации мнестических и ассоциативных процессов, следует различать несколько периодов, зависящих от функционального состояния человека. В начальный период, выполнение задания приходится на текущее функциональное состояние субъекта, от характеристик которого зависит успешность начального этапа выполнения задания. Изменение функционального состояния под влиянием начавшейся деятельности, если она носит сколько-нибудь протяженный характер, может происходить на фоне развивающихся адаптационных процессов с добавлением вегетативных реакций и изменением межполушарных отношений. Поэтому дальнейшая динамика нервных и сосудистых реакций зависит не только от вида деятельности, но и тех неспецифических реакций, которые развиваются в ее процессе. Исследованиям неспецифических реакций, как правило, уделяется меньше внимания, чем специфическим. Кроме того, нередки случаи неправомерного объединения этих типов реакций. Для неспецифических реакций типичным является участие стволовых активирующих систем и автономной нервной системы. При этом протекание неспецифических реакций может сопровождаться значительным изменением мозгового кровотока, иногда более значительным, чем изменения кровотока, вызываемые специфической активацией.

При выполнении пробы БСО изменения происходят в распределении УПП и локального мозгового кровотока, по некоторым данным меняется также скорость кровотока по средней мозговой артерии (Szirmai et al., 2005). Положительные сдвиги УПП примерно равной амплитуды наблюдаются в монополярных отведениях УПП и носят генерализованный характер, поскольку наблюдаются в различных отведениях, нередко, при изменении прежних топографических отношений. При выполнении пробы БСО достоверно, примерно на 1 с, сокращается время прохождения контрастного вещества от момента его введения до достижения максимальной концентрации (TTP) в различных областях мозга, а также в передней мозговой артерии и в сагиттальном синусе.

Таблица 2. Неспецифические реакции при выполнении теста беглости словесных ответов у больных дисциркуляторной энцефалопатией.

Вегетативные реакции УПП Мозговой кровоток
Частота пульса увеличивается на УПП в различных отведениях возрастает в среднем на TTP в различных отделах мозга
2,8+/-1,2 уд.мин 4,8+/-1,04 mV сокращается в среднем на
рСО2 снижается на 1,1+/-0,25 c
0,2+/-0,06 мм рт.ст.

Из данных таблицы следует, что у больных ДЭ при выполнении пробы БСО, наблюдается ряд неспецифических реакций, в основном, связанных с усилением симпатикотонии.

Поскольку сократилось время транспорта кислорода и глюкозы в мозг с током крови, то, можно думать, что это способствовало интенсификации энергетического обмена и соответственно росту УПП.

У больных ДЭ оценивали изменение частоты пульса под влиянием БСО и количество слов, которое при этом эти больные произносили. У 21 (66%) человека пульс возрастал в среднем на 6,5+1,1 удара в мин, систолическое давление на 8,5+2,5 мм рт ст. а количество слов составляло в среднем 39,6+2,6 слова. У 11 (34%) человек пульс уменьшался на 3,9+1,4 удара в мин, систолическое давление уменьшалось на 4,2+4,7 мм рт ст, при этом словесная продукция составляла 31,2+3,7 слова. Видно, что у большинства больных ДЭ при пробе БСО наблюдался рост симпатических влияний. Хотя по принятому уровню значимости (p<0,05) среднее количество слов достоверно не увеличилось (p<0,07), однако определенная тенденция к более высокой словесной продукции при росте симпатических влияний имела место. При этом была обнаружена значимая корреляция между количеством произнесенных слов и приращением диастолического давления. Рис.10.

Рис.9. Связь приращения диастолического давления под влиянием пробы БСО и количеством слов в этой пробе. Δd AD – приращение диастолического давления при выполнении пробы БСО.

На рисунке видно, что у больных ДЭ при снижении диастолического давления наблюдаются более низкая словесная продукция, чем при его повышении.

Таким образом, в настоящее время, очевидно, что когнитивные процессы сопряжены с реакциями автономной нервной системы и оба эти процесса связаны с ФМА, однако механизмы такой взаимосвязи в данный момент изучены далеко не полностью.

Заключение. В работе приведены факты, указывающие на связь динамических свойств ФМА с изменением функционального состояния, биоритмических процессов, а также возможного влияния подкорковых образований и автономной нервной системы на межполушарные отношения. Показано, что сосудистые заболевания головного мозга также могут влиять на межполушарные отношения, увеличивая их нестабильность. Существенным свойством автономной нервной системы является ее выраженная морфологическая и функциональная асимметрия. Поэтому активация этой системы приводит к асимметричному влиянию на различные образования головного мозга, включая кору. Преобладание активности в левом полушарии, по данным УПП, сопровождается большей активацией парасимпатической нервной системы, а правого – симпатической. Результирующая ФМА определяется взаимодействием нескольких асимметрий, как минимум двух: корковой асимметрии и асимметрии автономной нервной системы. Активность автономной нервной системы усиливается при когнитивной деятельности и оказывает на нее определенное влияние.

Список литературы:
1.Боголепова И.Н., Малофеева Л.Н. Цитоархитектонические критерии структурной асимметрии корковых формаций мозга человека//Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии, М., 2003, С. 41-45.\
2.Гайфутдинова А.В., Лукьянюк Е.В., Ларина О.Д., Фокин В.Ф. Динамика восстановления нарушенных функций у больных с последствиями инсульта//Возрастная нейропсихология и нейропсихиатрия. Матер. научно-практ. конф. с международным участием. Киев. 19 февраля 2007.-с. 81-83.
3.Гончарова И.И. Факторная структура спектра ЭЭГ левого и правого полушария головного мозга человека в покое и при когнитивной деятельности//Физиол. человека. – 1991. – Т.17, №1. – с. 18-29.
4.Давыдов Д.В., Михайлова Е.С. Вызванная активность мозга при опознании лицевой экспрессии в правом и левом полуполях зрения//Физиол. человека. – 1999. –Т.25, вып.4. – с.26-35.
5.Доброхотова Т. А., Брагина Н. Н. Функциональная асимметрия и психопатология очаговых поражений мозга. М.: Медицина. 1977. 359 с.
6.Жаворонкова Л.А. Правши-левши. Межполушарная асимметрия электрической активности мозга человека. М. Наука- 2006.-222 с.
7.Жирмунская Е.А., Рыбников А.И., Лосева В.С. и др. Парная работа больших полушарий мозга по данным электроэнцефалографии//Физиол. человека. – 1981. – Т.7, №3. – С.462-473.
8.Корниенко В.Н., Пронин И.Н.. Диагностическая нейрорадиология. М.: Ин-т Бурденко, 2006. 1327 с.
9.Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. – Новосибирск, 1988. – 193 С.
10. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. Изд-во МГУ.-1973.-с.374.
11. Луценко В.К., Карганов М.Ю. Биохимическая асимметрия мозга//Нейрохимия, 1985, т.4.- С. 197-213.
12. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции //Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. Под ред. Боголепова Н.Н., Фокина В.Ф. М. Научный мир. -2004. С.322-348.
13. Суслина З.А., Варакин Ю.Я., Верещагин Н.В. Сосудистые заболевания головного мозга: Эпидемиология. Патогенетические механизмы. Профилактика М.: МЕДпресс-информ, 2009. 352 c.
14. Фокин В.Ф. Центрально-периферическая организация функциональной моторной асимметрии: Дис. д-ра биол. наук. — М. — 1982. 460 C.
15. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Энергетическая физиология мозга. М.: Антидор, 2003. 288с.
16. Фокин В.Ф., Боравова А.И., Галкина Н.С., Пономарева Н.В., Шимко И.А.. Стационарная и динамическая организация функциональной межполушарной асимметрии. Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. Глава 14. М.: Научный мир, 2009. 389-428-с.
17. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., Кротенкова М.В. и др. Межполушарная асимметрия регуляции локального мозгового кровотока у больных дисциркуляторной энцефалопатией//Вестник РАМН. 2010, N6. С. 13-16.
18. Щеглова Н.С., Пономарева Н.В. Влияние межполушарной асимметрии функциональной активности и энергетического обмена мозга на уровень тревожности и вегетативные показатели. Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности. Матер. Всероссийской конф. с международным участием. М. 18-19 дек. 2008. с.253-255.
19. Butler S.R., Glass A. Asymmetries in the electroencephalogramme associated with cerebral dominance. // Electroencephalogr. And Clin. Neurophysiol. 1974, v.36, №5. P.481-491.
20. Craig A.D. Forebrain emotional asymmetry: a neuroanatomical basis? TRENDS in Cognitive Sciences 2005; 9 (12): 566-571.
21. Geschwind N., Levitsky W. Нuman brain: left-right asysmmetry in temporal speech region//Science. – 1968.- Vol.161, N.3837, — P.186-187.
22. Giannitrapani D. Electroencephalographic differences betweenresting and mental multiplication. Percept. and. Mot. Skills, — 1966, 22, 2, 399-405.
23. Grabow J., Aronson A.E., Greene R.L. et al.//A comparison of EEG activity on the left and right cerebral hemispheres in power-spectrum analysis during language and non-language tasks//Electroencephalog. and Clin. Neurophysiol. – 1979. –Vol.47. — P.466-472.
24. Haynes W.O. Task effect and EEG alpha asymmetry: an analysis of linguistic processing in two response modes//Cortex. 1980.-Vol.16.-№ 1.-p. 95-102.
25. Leblanc R., Meyer E., Bub D., Zatorre R.J., Evans A.C. Language localization with activation positron emission tomography scanning//Neurosurgery. – 1992. –Vol.31, N2. – P.369-373.
26. Oppenheimer S.M., Gebb A., Girvind P., Hachinski V.C. Cardiovascular effects of human insular cortex stimulation // Neurology. — 1992. — Vol. 42, №41.-P. 1727-1732.
27. Papousek, I., Schulter, G. & Premsberger, E. (2002). Dissociated autonomic regulation during stress and physical complaints. Journal of Psychosomatic Research.- 2002.- v.52, pp 257-266
28. Szirmai I., Amrein I., Pálvölgyi L., Debreczeni R., Kamondi A. Correlation between blood flow velocity in the middle cerebral artery and EEG during cognitive effort// Brain Res Cogn Brain Res. 2005 Jun;24(1):33-40.
29. Tsunoda T. Asymmetry o f the Human Autonomic Nervous System under Stimulation o f the Head by Heat// Proc. Japan Acad., 58, Ser. B.- 1982.-pp 123-126.
30. Wittling W., Block A., Gensel S., Schweiger E. Hemisphere asymmetry in parasympathetic control of the heart // Neuropsychologia. – 1998 – № 36. – P. 461-468.
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin