Е.С. Петросиенко, И.И. Черёмушникова, С.В. Нотова «Особенности содержания химических элементов в коре головного мозга лабораторных животных с различным профилем функциональной межполушарной асимметрии» (C. 35-45)

Е.С. Петросиенко, И.И. Черёмушникова, С.В. Нотова

ОСОБЕННОСТИ СОДЕРЖАНИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ С РАЗЛИЧНЫМ ПРОФИЛЕМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ

Оренбургский государственный университет, Оренбург, Россия

ОСОБЕННОСТИ СОДЕРЖАНИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ С РАЗЛИЧНЫМ ПРОФИЛЕМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ
Е.С. Петросиенко, И.И. Черёмушникова, С.В. Нотова
С помощью метода масс-спектрометрии и атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной аргоновой плазмой исследовано содержание 25 химических элементов в коре головного мозга крыс с доминированием правого и левого полушария.
Впервые получены данные о достоверном различии по содержанию таких химических элементов как медь, хром, ванадий, кадмий, кобальт, ртуть, свинец в коре головного мозга животных с различным профилем ФМА (функциональной межполушарной асимметрии). Выявлено, что концентрация микроэлементов в полушариях головного мозга является составной частью системы межполушарной асимметрии.
Ключевые слова: элементный статус, функциональная межполушарная асимметрия, кора головного мозга
SPECIFICS OF CHEMICAL ELEMENTS CONTENTS IN BRAIN CORTEX OF LABORATORY ANIMAL WITH DIFFERENT CHARACTERISTIC OF INTERHEMISPHERIC ASYMMETRY
E.S. Petrosienko, I.I. Cheremushnikiva, S.V. Notova
Mass spectrometry and atomic emission spectrometry with ICP-AES were used to investigate the concentration and ratio of 25 chemical elements in the cerebral cortex of the rats with right and left dominance.
We’ve got for the first time the data about the reliable difference according to the content of such chemical elements as copper, chrome, vanadium, cadmium, cobalt, hydrargyrum, plumbum in the cerebral cortex of animals with FHA profile (functional hemispheric asymmetry). It was detected that the concentration of trace substances in the cerebral hemispheres is the constituent part of the hemispheric asymmetry system.
Key words: elemental status, functional interhemispheric asymmetry, the cerebral cortex

Системный подход в физиологии должен учитывать специализированную, асимметричную деятельность больших полушарий и особенности их взаимодействия, а также наличие высокостабильной латерализации функций.

Такого рода представления поддерживаются морфологическими и нейрохимическими данными о наличии структурных различий в строении правого и левого полушария [2, 34]. Устойчивые структурные различия, несомненно, являются существенным фактором стабильности ФМА (функциональной межполушарной асимметрии). ФМА, по существу, обозначает устойчивое различие функций в симметричных образованиях головного мозга.

В настоящее время общепринятым является положение о высокой биологической активности микроэлементов, связанной с их участием в синтезе витаминов и гормонов и их роли в качестве структурных единиц в молекулах ферментных систем. Диапазон действия каждого микроэлемента достаточно широк и определяется способностью микроэлемента к комплексообразованию с аминокислотами, кето — и оксикислотами, ферментами. Некоторые ферменты активируются различными микроэлементами, другие в качестве неотъемлемого компонента своей молекулы содержат характерный металл, от которого полностью зависит их активность, что и определяет их жизненно важную биологическую роль: нет ни одного класса ферментов, в котором в качестве кофактора не присутствовали бы различные микроэлементы [12]. Весьма важная роль в формировании элементного статуса принадлежит различным механизмам регуляции взаимодействия химических элементов, так как последние могут взаимодействовать как между собой, так и с другими биологически активными веществами. Это взаимодействие проявляется в виде синергических и антагонистических эффектов. Исходя из этого, необходимо обращать внимание на микро- и макроэлементы, оказывающие синергическое и антагонистическое влияние на различные физиологические показатели [23].

Наибольший интерес вызывают выявленные изменения содержания химических элементов в наиболее филогенетически молодой и активной структуре — коре головного мозга, которая по содержанию микроэлементов занимает одно из первых мест среди других органов и тканей.

Повышенная чувствительность филогенетически более «молодых» структур головного мозга, в первую очередь коры, по сравнению с более «древними» структурами к изменению содержания химических элементов вполне объяснима с позиции современной биологии, так как, более высокоорганизованные организмы и сложные ткани особо чувствительны к макро – и микроэлементным изменениям гомеостаза.

Таким образом, очевидно значение микроэлементов в метаболизме и функциональной активности мозга. Однако роль микроэлементов в феномене системы функциональной межполушарной асимметрии нуждается, по нашему мнению, в дальнейшем исследовании, что и определяет актуальность настоящего экспериментального исследования.

Целью работы было изучение содержания макро- и микроэлементов в коре головного мозга самцов крыс с различным профилем латерализации.

Материалы и методы

Животные. В работе было использовано 80 крыс-самцов линии Wistar с массой тела от 180 до 200 грамм в возрасте 14 месяцев, из которых было сформировано 2 группы животных, в зависимости от межполушарной асимметрии, по 40 животных в каждой группе.

Моторная асимметрия исследовалась по поведению в Т-образном лабиринте согласно методике, описанной в работах [15-17].

Животных тестировали по побежкам: если из 10 побежек животное осуществляло 8 и более поворотов в одну сторону, его относили к группе, латерализованной по поведению — правшей или левшей, в зависимости от стороны поворота. Отбирались только животные с ярко выраженной латерализацией поведения — самцы с тенденцией к латерализации, амбидекстры, из исследования исключались.

Определение микроэлементов. В ходе заключительного этапа эксперимента под нембуталовым наркозом проводили убой животных в фазе диэструса с последующим забором тканей для оценки элементного статуса подопытных крыс. Анализ элементного состава коры головного мозга крыс проводили методами масс-спектрометрии и атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной аргоновой плазмой на приборах Optima 2000 (Perkin Elmer) и ICAP-9000 (Thermo Jarrell Ash, США) в соответствии с МУК 4.1.1482-03, МУК 4.1.1483-03, утвержденных МЗСР.

Статистическая обработка результатов: определение средних значений, сравнительный и корреляционный анализ проводили на IBM PC c помощью пакета прикладных программ: «Биостат» (Стентон А. Гланц, версия 3,03«Практика» 1999 год); StatSoft STATISTICA 6.1.478 Russian,
Enterprise Single User. Проверку различий средних показателей проводили по критерию Стьюдента, Манн-Уитни.

Результаты и обсуждение

Анализ средних значений содержания макроэлементов в коре полушарий головного мозга крыс-самцов показал, что среди праводоминантных животных отмечались более высокие значения содержания макроэлементов. Превышение уровня натрия составляло 7%, магния и фосфора 6%, калия 5%, однако эти различия не достоверны (табл. 1).

Таблица 1. Среднее содержание макроэлементов в коре полушарий головного мозга крыс в зависимости от ФМА, М±m, мг/кг;

Элементы Группа
Праводоминантные (n=40) Леводоминантные (n=40)
Ca 34,5±5,1 34,03±4,4
K 2599,4±131,5 2402,8±158,6
Mg 153,7±10,6 143,3±12,6
Na 1133,6±57,3 1049,5±72,4
P 1498,7±228,6 1365,4±128,7

Обнаруженное нами у леводоминантных животных более низкое содержание К и Na в коре головного мозга может свидетельствовать о различии в трансмембранном переносе ионов К+ и Na+ через потенциалзависимые К+- и Na+- каналы, а также в работе К+,Na+-АТФ насоса и, как следствие этого в проведении нервного импульса. Необходимо отметить, что функционирование К+,Na+-АТФ насоса существенным образом зависит от Mg, уровень которого в коре головного мозга у леводоминантных животных был несколько ниже. Одна из функций Mg в организме связана со снижением возбудимости нейронов. В связи с этим можно предположить, что при снижении Mg возбудимость нейронов, по-видимому, увеличивается.

При оценке содержания эссенциальных и условно эссенциальных микроэлементов в коре полушарий головного мозга у животных с доминированием правого полушария отмечалось достоверно более высокое содержание меди, более низкое содержание железа, хрома и ванадия, по сравнению с группой леводоминантных животных (р<0,05) (табл. 2).

Таблица 2. Содержание эссенциальных и условно эссенциальных микроэлементов в коре полушарий головного мозга крыс в зависимости от ФМА, М±m, мг/кг;

Элементы Группа
Праводоминантные (n=40) Леводоминантные (n=40)
As 0,05±0,01 0,07±0,01
Co 0,0024±0,0001 0,0025±0,0001
Cr 0,44±0,02* 0,56±0,04
Cu 1,84±0,10* 1,67±0,12
Fe 8,74±0,77* 10,6±0,58
Li 0,0039±0,0001 0,0035±0,0001
Mn 0,30±0,02 0,30±0,03
Ni 0,02±0,01 0,02±0,01
Se 0,22±0,03 0,19±0,03
Si 0,57±0,08 0,54±0,07
V 0,12±0,01* 0,16±0,01
Zn 13,2±0,57 12,8±0,77

Примечание: * — достоверная разница (р<0,05)

Также отмечалась тенденция к более высоким значениям содержания у правополушарных животных селена, кремния, цинка. У левшей отмечалось более высокое содержание мышьяка. Содержание кобальта, марганца и никеля практически не отличались.

Заслуживает внимания выявленное нами некоторое относительное снижение содержания железа в коре головного мозга у праводоминантных крыс. При дефиците Fe нарушается процесс миелинизации нервных волокон [32]. Демиелинизацией сопровождается множество заболеваний, при этом может наблюдаться снижение скорости проведения сигналов и несанкционированное возбуждение соседних аксонов. С этих позиций выявленное нами снижение содержания Fe в коре головного мозга позволяет обсуждать изменение скорости распространения нервных импульсов в этих структурах мозга. Последствия снижения скорости проведения сигналов и распространение возбуждения на соседние аксоны, вполне вероятно, могут проявляться повышенной возбудимостью крыс.

А в коре головного мозга у леводоминантных крыс отмечалось более низкое содержание цинка. Как известно цинк является необходимым химическим элементом для нормального функционирования ЦНС на уровне развития когнитивной сферы и формирования поведенческих реакций [38]. По данным ряда авторов [54] нарушение гомеостаза цинка и перераспределение между структурами ЦНС связано с различными нарушениями метаболизма, например, металлотионеина III. Исходя из физиологической роли цинка в организме, в частности, его активирующего влияния на клеточное деление и синтез белков [41,42] Скальный А.В. [27,28] рассматривает снижение уровня этого элемента в коре в качестве одного из механизмов нарушения высшей нервной деятельности: ухудшения памяти, снижения познавательной и изменения двигательной активностей.

Сравнение двух групп животных при изучении содержания токсичных и потенциально токсичных микроэлементов, выявило достоверную разницу в содержании ртути в группе правополушарных животных на 21% выше (р<0,05). Алюминий был также выше на 10%, однако данная разница не достоверна. При этом уровень кадмия оказался достоверно меньше на 22% (р<0,05), свинец на 31% (р<0,01). Содержание олова на 17% ниже у праволатерализованных животных, но разница не достоверна (табл. 3).

Таблица 3. Содержание токсичных и потенциально токсичных микроэлементов в коре полушарий головного мозга крыс в зависимости от ФМА, М±m, мг/кг;

Элементы Группы
Праводоминантные (n=40) Леводоминантные (n=40)
Al 0,59±0,04 0,53±0,04
Cd 0,00093±0,0001* 0,0012±0,0001
Hg 0,0029±0,0001* 0,0023±0,0001
Pb 0,0096±0,001** 0,014±0,001
Sn 0,010±0,001 0,012±0,01
Sr 0,11±0,01 0,10±0,01

Примечание: * — достоверная разница (р<0,05); ** — достоверная разница (р<0,01).

Также была выявлена тенденция к более высоким значениям стронция (на 9%) у правополушарных животных. Согласно литературным данным стабильный стронций находится в конкурентных отношениях с кальцием не только в костной ткани [27], но и в нервной [19], так как по своим физико-химическим свойствам оба элемента относятся к группе щелочно-земельных металлов. Рядом авторов установлено, что ионы стронция могут заменять ионы кальция в различных биологических процессах, в том числе в запуске секреции нейромедиатора из пресинаптических нервных окончаниях[22].

Таким образом, сравнение двух групп животных отличающихся по латерализации, выявило ряд достоверных различий: для правшей характерно более высокое содержание меди и ртути, для левшей более высокое содержание хрома, железа, ванадия, кадмия, свинца. Выявлена также тенденция к более высоким значениям содержания стронция, селена и кремния в группе праволатерализованных животных.

Следующим этапом нашей работы было сравнение концентрации микроэлементов в правом и левом полушариях при сравнении двух групп животных, отличающихся по латерализации.

Сравнение двух групп животных по содержанию макроэлементов, выявило, что в группе правополушарных животных отмечались более высокие значения, как в правом, так и в левом полушариях, по сравнению с леводоминантными животными, однако разница между правыми полушариями была более значительной, по сравнению с показателями левых полушарий (рис.1).

Рис. 1 SEQ Рисунок \* ARABIC 1. Сравнение содержания химических элементов в идентичных полушариях у животных с различным типом ФМА,%. Здесь и далее: «0» — содержание химических элементов в соответствующем полушарии у леводоминантных животных

Среди праводоминантных самцов уровень натрия был выше на 12%, калия на 8% в правых полушариях, тогда как в левых полушариях разница составила всего 4% и 6%. Магний оказался на 10% выше в правом полушарии, а разницы между левыми полушариями обнаружено не было. Исключение составил фосфор, уровень которого в левом полушарии леводоминантных крыс был выше на 7%. Уровень кальция практически не отличался как в сравниваемых группах животных, так и между полушариями.

Анализ содержания эссенциальных и условно эссенциальных микроэлементов выявил, что для праводоминантных самцов характерно более низкое содержание ряда элементов: хрома, как в правом (на 30%, р<0,05), так и в левом полушариях (на 17%, р<0,05), ванадия в правом полушарии на 30 % (р<0,05), в левом на 14 %, железа – в правом на 7 %, в левом на 22 % (р<0,05), мышьяка — в правом на 25 %, в левом на 15 % (рис.2).

Рис. 2. Сравнение содержания химических элементов в идентичных полушариях у животных с различным типом ФМА,%.

Содержание других рассматриваемых элементов в полушариях праводоминантных животных было выше: лития на 5 % в обоих полушариях; меди на 14 % в правом и на 4 % в левом полушариях; цинка на 10 и 2 % в правом и левом полушариях соответственно; кобальта (р<0,05) и кремния на 12 % в левом полушарии. Средние значения селена и меди оказались, соответственно, на 17 и 14% выше в правых полушариях праводоминантных животных. Содержание марганца, никеля практически не отличалось в обеих группах.

При сравнении содержания токсичных элементов (рис.3) в идентичных полушариях выявлены достоверно (р<0,01) более низкие значения кадмия у праволатерализованных животных на 30 и 13 % в правом и левом полушариях соответственно

Рис. 3. Сравнение содержания химических элементов в идентичных полушариях у животных с различным типом ФМА,%.

Уровень ртути был достоверно выше в левом полушарии у правшей на 36% (р<0,001), а свинца на 40 %. Значения содержания стронция на 20% более высокое в правом и на 8% в левом полушариях у животных с доминированием правого полушария. Содержание олова и алюминия практически не отличалось в обеих группах.

Выводы: Сравнение элементного состава больших полушарий лабораторных животных показало, что правополушарные животные отличались более высокими значениям содержания большинства химических элементов, однако достоверно выше были только значения меди и ртути. Для леводоминантных животных характерны достоверно более высокие значения содержания хрома, железа, ванадия, кадмия и свинца.

Сравнение идентичных полушарий животных выявило, что для правых полушарий животных, независимо от типа ФМА, характерно большее содержание характерно более высокое содержание лития и относительное снижение содержании кальция и алюминия. У праводоминантных животных в правом полушарии отмечалась тенденция к более высоким значениям содержания всех макроэлементов, а также меди, лития, селена, кремния, цинка, ртути и стронция на фоне относительно более низких значений мышьяка, хрома (р<0,05), железа, ванадия (р<0,01), кадмия (р<0,01) и свинца.

В левом полушарии праводоминантных животных наблюдалось более высокое содержание кальция, калия, магния, кобальта (р<0,01), меди, лития, кремния, цинка, алюминия, ртути (р<0,001) и свинца на фоне относительно более низких значений хрома (р<0,05), железа (р<0,05), ванадия и кадмия.

Содержание ряда элементов – марганца, никеля и стронция не зависело от полушария и типа ФМА.

Таким образом, выявленные различия концентрации химических элементов в полушариях головного мозга являются составной частью системы межполушарной асимметрии – показателем ее элементоорганического уровня.

Данное исследование осуществлено при финансовой поддержке РГНФ и администрации Оренбургской области. Региональный конкурс РК 2010 Урал: Оренбургская область проект № 10-06-81601а/У: «Разработка методики предупреждения проявления агрессивного поведения среди молодежи различных этнических групп на основе изучения психофизиологических и биохимических параметров» и проект № 10-06-81604а/У: «Разработка интегрированной модели профилактики девиантных форм поведения со склонностью к агрессии молодежи средствами физической культуры».

Список литературы:
1. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Риш М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека – М.:Медицина, 1991. – 496 с.
2. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Структурная асимметрия корковых формаций мозга человека. – М.: РУДН, 2003.- 156 с
3. Боев В.М. Среда обитания и экологически обусловленный дисбаланс микроэлементов у населения урбанизированных и сельских территорий // Гигиена и санитария. – 2002. – №5. – С. 3–8.
4. Вартанян Г.А., Клементьев Б.И. Химическая симметрия и асимметрия мозга. — М.: Медицина. — 1991. – 190 с.
5. Великанова Л.П. Клинико-эпидемиологический мониторинг состояния нервно-психического здоровья детей и подростков // Педиатрия. – 2004. – №1. – С.67–70.
6. Вятчанина Е.С. Нарушения метаболизма химических элементов в ЦНС потомства при ХАИ родителей и НИК в системе мать-плод // Иммунопатологические и патобиохимические аспекты патогенеза перинатального поражения мозга. – СПб: «Наука», 2009. – С.141–-167.
7. Вятчанина Е.С., Скальный А.В. Протективное действие сульфата цинка при внутриутробном воздействии алкоголя // Вестник ОГУ. – 2007. – №12 (79) – С. 113 –116.
8. Вятчанина Е.С., Скальный А.В. Воздействие алкоголя на нервную систему потомства в аспектах нейроиммунных процессов и дисбаланса химических элементов // Вестник восстановительной медицины. – 2008. – №5А (28). – С. 17–22.
9. Глущенко Н.Н., Богословская, О.Я. Изучение безопасности введения наночастиц меди с различными физико-химическими характеристиками в организм животных // Вестник Оренбургского государственного университета. — 2009. — № 2. — С. 47-49.
10. Гребняк Н.П. Состояние здоровья детского населения мегаполиса // Гигиена и санитария. – 2004. – №2. – С.50–53.
11. Данилова Н.Н. Психофизиология / Данилова Н.Н. – М.: Аспект Пресс, 2000. – 373 с.
12. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. – М.: Мир. – 1982. – 385 с.
13. Дубровинская Н.В. Психофизиология ребенка: Психофизиологические основы детской валеологии . – М.: Центр ВЛАДОС, 2000. – 144 с.
14. Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии) – М.: МЕДпресс-информ, 2001. – 368 с.
15. Клименко Л.Л., Деев А.И., Протасова О.В., Фокин В.Ф., Пирузян Л.А. // Биофизика. – 1998. – Т. 43. – В. 6. – С. 1063-1065.
16. Клименко Л.Л., Деев А.И., Протасова О.В., А. А. Конрадов, Фокин В.Ф. // Биофизика. – 1999. – Т. 44. – В.5. – С. 916-920.
17. Клименко Л.Л., Деев А.И., Протасова О.В., А. А. Конрадов, Фокин В.Ф., Пирузян Л.А. // Биофизика. – 1999. – Т. 44. – В.3. – С. 540-544
18. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. – М.: Наука, 1982. – 78 с.
19. Кудрин А.В. Микроэлементы в неврологии. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006. – 304 с.
20. Лихолат О.А. Вільно радикальні процеси за пневмопатії, спричиненої низькими концентраціями солей стронцію // Довкiлля та здоров’я. – 2001. – № 4. – С. 37–39.
21. Лучанинова В.Н. Комплексная оценка состояния здоровья детей на фоне техногенной нагрузки // Российский педиатрический журнал. – 2004. – №1. – С.29–33.
22. Мухамедьяров М.А., Ю.О. Кочунова, Э.Н. Телина, А.Л. Зефиров. Механизмы облегчения секреции нейромедиатора в стронциевых растворах // Рос. физиол. журнал им. И.М. Сеченова. – 2008. – Т.94. №2. – С.142–151.
23. Петухов В.И. Дефицит железа и селена и демографический кризис в России и Латвии // Гематология и трансфузиология. – 2001. – N 6. – С.18-23
24. Ревич Б.А. Биомониторинг токсичных веществ в организме человека // Гигиена и санитария. – 2004. – №6. – С.26–30.
25. Семенов А.С., Скальный А.В., Вятчанина Е.С. Изучение нарушения метаболизма ХЭ в ЦНС потомства при ХАИ и НИК алкоголизированных крыс. Коррекция нарушений элементного состава ЦНС сульфатом цинка. – СПб: «Наука», 2009. – С.168-193.
26. Стародумов В.Л. Нервно-психический статус у детей в условиях загрязнения окружающей среды // Гигиена и санитария. – 1999. – № 6. – С. 52–53.
27. Скальный А.В. Биоэлементы в медицине. – М.: ОНИКС 21 век. Мир, 2004. – 272 с.
28. Скальный А.В., Курчашова С.Ю., Вятчанина Е.С. Изучение роли дисбаланса цинка и других микроэлементов в патогенезе алкоголизма и алкогольной эмбриофетопатии в России // Наркология. – 2008. — №5 (77). — С. 26-33.
29. Фарбер Д.А. Гетерогенность и возрастная динамика α-ритма электроэнцефалограммы // Физиология человека. – 1996. – Т. 22, № 5. – С. 5–8.
30. Чекунова М.П. Роль конкуренции металлов с ионами кальция в механизме токсического специфического действия // Гигиена и санитария. – 1989. – № 3. – С. 67– 69.
31. Abel E.L., Sokol P.J. Incidence of fetal alcohol syndrome and economic impact of FAS-related anomalies // Drug Alcohol Depend. – 1987. – Vol.19. – No.1. – P.51-70.
32. Breymann C., DeMaeyer E., Adiels-Tegman M. Iron deficiency and anaemia in pregnancy: modern aspects of diagnosis and therapy. The prevalence of anemia in the world. Wld Hlth Stat. Q. 1985; 38: 305.
33. Desmedt J.D. Transient phase-locking of 40 Hz oscillation in prefrontal and parietal human cortex reflects the process of conscious somatic perception // Neuroscience Letters. – 1994. – Vol.168. – P. 126–129.
34. Foundas A.L., Eure K.F., Luevano L.F., Weinberger D.R. MRI asymmetries of Broca’s area: the pars triangularis and pars opercularis // Brain Lang.- 1998. – Vol.64, N3. –P.282– 296.
35. Нarold H., Sandstead, H. H. // Am J Clin Nut. – 1986. V. 43. – Is. 2. – P. 293-8.
36. Klimesch W. ‘Paradoxical’ alpha synchronization in a memory task // Cogn. Brain Res. – 1999. – Vol.7. – P. 493–501.
37. Lidsky T.L. Lead neurotoxicity in children basic mechanisms and clinical correlates // Brain. – 2003. – Vol.126. – P. 5–19.
38. Michalke, B., Halbach, S. & Nischwitz, V. JEM Spotlight: Metal speciation related to neurotoxicity in humans, J. Environ. Monit. 11, 939–954 (2009).
39. Palm G., R.Wahlstrom, G.Hallmans,. // Lab Anim. – 1990. V.24, Is. 3. – P. 240-244.
40. Porjesz В., Begleiter Н., Wang К. Linkage and linkage disequilibrium mapping of ERP and EEG phenotypes // Biological Psychology. – 2002. – Vol.61, №2. – P. 229–248.
41. Prasad A.S. Human zinc deficiency // Biological aspects of metal and metal-related diseases / Ed. by B. Sakar. – N.Y.: Raven Press, 1983. – P.107-120.
42. Sandstead H.H. A brief history of the influence of trace elements on brain function // Am. J. Clin. Nutr. 1986. –Vol.43, No.2. – P.293-298.
43. Shaas L. Reduced intellectual development in children with prenatal lead exposure // Environmental health Perspectives. – 2006. – Vol.114. – P.791–797
44. Skalny A., Vyatchanina E. Zn protects derangement of alcoholized rat brain macro- and trace elements (TE) content // Cell. Biol. Toxicol. – 2008. – V.24. – Р.68-69.
45. Takeda A., Sawashita J., Okada S., // Brain Res. – 1994. – V. 658, Is. 1-2. – P. 252-4.
46. Takeda A., Akiyama T., Sawashita J., Okada, S. // Brain Res. – 1994. – V. 640, Is. 1-2. – P. 341-4.
47. Takeda A., Ishiwatari S., Okada S. // Brain Res. – 1998. – V. 811, Is. 1-2. – P. 147-51.
48. Takeda A., Sawashita J., Okada S. // Neurosci Lett. – 1998. – V. 242, Is. 1. – P. 45-8.
49. Takeda A., Sawashita J., Takefuta S., Okada S. // Biol Trace Elem Res. – 1998. – V. 61 – Is. 1. – P. 71-8.
50. Takeda A., Kodama Y., Ishiwatari S., Okada S. // Brain Res Bull. – 1998. – V. 45, Is. 2. – P. 149-52.
51. Takeda A., Sawashita J., Takefuta S., Ohnuma M. Okada S. // J Neurosci Res. – 1999. – V. 57, Is. 3. – P. 405-10
52. Takeda A., Ishiwatari S., Okada S. // J Neurosci Res. – 1999. – V. 56, Is. 1 – P. 93-8
53. Taubeneck M.W., Breitschopf K .C. Zinc deficiency causes apoptosis but not cell cycle alterations inorganogenesis-stage rat embryos: effect of varying duration of deficiency // Teratology. – 1995. – V. 52. – P. 149– 159.
54. Yasui M, Zelenin Z, Celsi G, Aperia A. Adenylate cyclase-coupled vasopressin receptor activates AQP2 promoter via a dual effect on CRE and AP1 elements // Am. J. Physiol . – 1997, 272. – Р. 443– 450.
Информация об авторах:
Черёмушникова И.В., кандидат медицинских наук, Оренбургский государственный университет, химико-биологический факультет, кафедра профилактической медицины, заведующий лабораторией психопрофилактики, психокоррекции и психодиагностики, i.i.cheremushnikova56@mail.ru;
Петросиенко Е.С., аспирант, Оренбургский государственный университет, химико-биологический факультет, кафедра профилактической медицины; petros-ekaterina@yandex.ru;
Нотова С.В., доктор медицинских наук, профессор, Оренбургский Государственный Университет, химико-биологический факультет, кафедра профилактической медицины;
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin