С. Г. Саркисян, И.Б. Меликсетян, С.М. Минасян «Сравнительная характеристика импульсной активности ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярного ядра у лабиринтэктомированных крыс» (С. 46-60)

С. Г. Саркисян¹, И.Б. Меликсетян², С. М. Минасян¹

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ ИПСИ- И КОНТРАЛАТЕРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ МЕДИАЛЬНОГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА У ЛАБИРИНТЭКТОМИРОВАННЫХ КРЫС

¹ Ереванский государственный университет, Ереван, Армения

²Институт физиологии им. Л. А. Орбели НАН РА, Ереван, Армения

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ ИПСИ- И КОНТРАЛАТЕРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ МЕДИАЛЬНОГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА У ЛАБИРИНТЭКТОМИРОВАННЫХ КРЫС
С. Г. Саркисян, И.Б. Меликсетян, С. М. Минасян
Проведен компьютерный анализ фоновой импульсной активности нейронов право- и левостороннего медиального вестибулярного ядра крыс в норме и после односторонней лабиринтэктомии на 2-е, 7-е, 12-е и 17-е сутки.Сравнительный анализ характеристик ФИА нейронов обоих ядер MВЯ интактных крыс выявил изначальную асимметрию в значениях средней частоты импульсаци (соответственно 16,6 ± 1,7 Гц: и 23,6±1,5 Гц р<0,01). Показано, что на 7-й день после ОЛ значения средней частоты импульсации соответствовало исходным значениям 16,6±1,2 Гц и 23,6±1,7 Гц; p<0,01). Обсуждаются особенности процесса компенсации и функциональное значение полученных результатов.
Ключевые слова: медиальное вестибулярное ядро, лабиринтэктомия ,фоновая импульсная активность, вестибулярная компенсация.
THE COMPARATIVE CHARACTERISTICS OF BACKGROUND IMPULSE ACTIVITY OF IPSI- AND CONTRALATERAL MEDIAL VESTIBULAR NUCLUS NEURONS IN LABYRINTHECTOMIZED RATS
S.H.Sarkisyan , I.B. Meliksetyan , S.M. Minasyan
The background neuronal impulse activity of right and left medial vestibular nuclei of rats was carried out in norm and after unilateral labyrinthectomy (UL) on 2-d, 7-th, 12-th and 17-th days. It was shown by computer analysis, that characteristics of both nuclei neurons impulse activity in the control group have revealled primery asymmetry of the average freguency of variation (accordingly 16,6±1,7 Hz; and 23,6±1,5 Hz; p<0,01). It is shown that on 7-th day following UL value of the average frequency corresponded to source (16,6±1,2 Hz and 23,6±1,7Hz).We discussed particularities of the process to compensations and functional importance got result.
Key words: medial vestibular nucles, labyrinthectomy, background impulse activity.,vestibular compensation

Введение. В настоящее время большое значение приобретают исследования, позволяющие выявить изначальные и самые ранние изменения, возникающие в структурах и функциях живого организма при периферическом повреждении вестибулярной системы [3,4,7,8].

В нормальных условиях вестибулярный аппарат можно сравнить с рычажными весами, плечи которых находятся в состоянии динамического равновесия. Патологический процесс, приводя к дефициту возбуждения одного лабиринта, выводит «весы» из равновесия. Вестибулярный аппарат представляет собой единственный парный орган, в котором нарушение функции лабиринта одной стороны мгновенно изменяет функцию противоположного. Известно, что одной из главных функций МВЯ является передача вестибулярных импульсов к ядрам, иннервирующим глазные мышцы. Ряд патологических состояний организма, связанных с функциональными или морфологическими изменениями в вестибулярном анализаторе на любом участке его пути – от рецептора в лабиринт до центрального отдела в коре больших полушарий головного мозга ,могут вызвать расстройства вестибулярной функции. В последнее время особое внимание уделяется периферической вестибулярной дисфункции приводящей к дефициту возбуждения одного из лабиринтов , который в свою очередь приводит к имбалансу между вестибулярными ядрами. При выключении функции лабиринта с одной стороны развивается хорошо известный синдром, проявляющийся головокружением,спонтанным нистагмом в здоровую сторону, реакцией отклонения в сторону медленной фазы нистагма, раздражением вегетативной нервной системы. Одновременно включаются компенсаторные механизмы, направленные на подавление перечисленных патологических расстройств [10,16]. В настоящей работе с использованием компьютерного метода регистрации и анализа фоновой импульсной активности (ФИА) нейронов исследована фоновая импульсная активность лево- и правосторонних нейронов медиального вестибулярного ядра (МВЯ) в различные дни после односторонней лабиринтэктомии .

Материалы и методы.

Эксперименты проведены на белых крысах (весом 200-230г), наркотизированных нембуталом (40мг/кг), внутрибрюшинно. В условиях острого эксперимента осуществлялась экстраклеточная регистрация фоновой импульсной активности (ФИА) нейронов контра- и ипсилатерального НВЯ (к- и и-НВЯ). Правосторонняя делабиринтация производилась методом А. В. Мокроусовой [2]. ФИА нейронов НВЯ отводилась стеклянными микроэлектродами, заполненными 2М раствором NaCl с диаметром кончика 1-1,5 мкм, сопротивлением — 3-5мoм. Стереотаксическая ориентация электродов в МВЯ осуществлялась по координатам атласа [15].Исследования проводилось в 2-х сериях. В I-ой серии использовали животных с интактным лабиринтом (13 крыс, 171 клетка). II-ая серия проводилась на односторонне делабиринтированных животных, регистрация ФИА нейронов которых регистрировалась на 2-й (9 животных, 129 нейронов), 7-й (12 крыс, 147 единиц), 12-й (10 крыс, 145 клеток) и 17-й (10 крыс, 143 нейрона) дни после операции В конце каждого эксперимента проводился гистологический контроль локализации кончика отводящего микроэлектрода в MВЯ.

Регистрация и анализ импульсной активности нейронов MВЯ осуществляли по специально разработанной компьютерной программе. Анализировали последовательные участки межимпульсных интервалов (МИ), включающие до 1200 потенциалов действия. По форме графиков скользящей частоты определялась стационарность ФИА нейронов НВЯ. При стационарности исследуемых выборок строились нормированные гистограммы МИ 1-го порядка и аутокоррелограммы (АКГ) до 8-го порядка, отражающие вероятность появления спайка в различные моменты времени. По форме АКГ проводилась классификация нейронов по трем степеням регулярности импульсных потоков: 1-я группа — АКГ характеризовалась наличием восьми хорошо выраженных пиков, что рассматривалось как преобладание регулярной составляющей в импульсации нейрона; 2-я группа — на АКГ были выражены лишь 2-3 пика, вслед за которыми отмечалось плато. Такие нейроны были отнесены к группе с промежуточной по степени регулярности активностью. 3-я группа — АКГ характеризовалась отсутствием выраженных пиков (плато), что отражало сравнительно одинаковый уровень вероятностей появления спайков в различные моменты времени. Нейроны, имеющие такой тип активности, были отнесены к нерегулярным. Нестационарные нейроны были объединены в четвертую группу. Динамическая структура следования импульсных потоков определялась путем вычисления сериальных коэффициентов корреляции (СКК). Совокупность СКК с их графическим представлением характеризовала динамику следования МИ в текущей импульсной активности. Было выявлено четыре основных разновидности динамики следования МИ: 1 — случайное следование МИ; 2 – локальное изменение частоты разрядов; 3 – пачечно-групповая активность; 4 — монотонное изменение частоты разрядов. Для стационарных нейронов строились гистограммы МИ, по форме которых определялась моно-, би-, полимодальность нейронов. Рассчитывались значения основных статистических показателей ФИА: средняя частота импульсации нейронов и коэффициент вариации МИ. По частоте разрядов ФИА исследованные нейроны подразделялись на три группы: 1 — нейроны с низкой (<10 имп/с); 2 – средней (11-30 имп/с); 3 – высокой частотой импульсации (>31 имп/с). Для оценки достоверности изменений в распределениях МИ нейронов MВЯ в различные дни экспериментов использовался критерий c2.Достоверность изменения основных статистических показателей ФИА оценивалась по t-критерию Стьюденту. Морфо-гистохимические исследования проведены методом выявления активности Са2+ — зависимой кислой фосфатазы (КФ), который помимо гистохимического значения представляет определенный интерес в морфологическом отношении [1]. Метод обеспечивает избирательное выявление сомы и отростков нейронов. Полученная картина информативна, воспроизводима в деталях и позволяет оценку определенных звеньев метаболизма.

Результаты.

а) Электрофизиологическое исследование.

Результаты анализа показали, что в интактной (контрольной) группе животных и в последующие экспериментальные дни (2-й, 7-й, 12-й и 17-й дни после лабиинтэктомии) среди зарегистрированных нейронов в обоих ядрах МВЯ доминировали клетки с нерегулярным типом активности: в норме они составляли справа 55,4 % и слева – 50,6 %. Нейроны с промежуточной по степени регулярности импульсных потоков и регулярной активностью представлены соответственно в правом МВЯ 29,3 %: 4,3 % и левом – 34,2 %: 3,8 %. Единицы с нестационарной активностью были представлены поровну с обоих сторон по 11,0 % (рис 1 А).

Сравнительный анализ показателей межимпульсных интервалов по степени регулярности выявил достоверные изменения между нейронами ипси- и контралатеральных сторон МВЯ на 2-е и 12-е сутки после делабиринтации. Спустя два дня после поражения периферического конца вестибулярного аппарата на интактной стороне МВЯ регистрировалось в 1,5 раза больше единиц с нерегулярным типом активности. Нейроны с промежуточной по степени регулярности и нестационарным типом активности было в 3,8 и 2,2 раза меньше соответсвенно, чем на поврежденной стороне. Регулярные клетки представлены только на пораженной стороне 7,2 % (р<0,1, рис 1 А II). На 12-й день после лабиринтэктомии на непороженной стороне нейроны с нерегулярной активностью в 1,4 раза было больше, а единицы с промежуточным типом активности было в 2,9 раза меньше по сравнению с пораженной стороной. Регулярные единицы отсутствовали на 12-е и 17-е сутки после операции. Нестационарные нейроны представлены 5,6 % только на пораженной стороне (р<0,01, рис 1 А IV).

В контрольной группе животных по характеру динамической активности нейронов в обоих ядрах МВЯ преобладали нейронв с локальными изменениями частоты разрядов, которые были представлены справа 48,9 % и слева 57 %. Число единиц с пачечно-груповыми и монотоннымыи изменениями МИ составляло справа 22,8 % и 28,3 %, соответственно, и слева 21,5 % и 19 % (рис 1 Б I). Статистически достоверные изменения по характеру динамической активности выявлен только на 12-е сутки после лабиринтэктомии. В данный период на интактной стороне МВЯ клетки с пачечно-групповой активностью и со случайным следованием соответственно были представлены в 1,7 и в 1,9 раза больше, чем на поврежденной. Единицы с локальными изменениями частоты разрядов и монотонными изменениями соответственно было в 2,7 и 1,5 раза меньше по сравнению с оперированной стороной.

Рис. 1. Динамика относительных количеств нейронов медиального вестибулярного ядра, которые генерируют фоновую импульсную активность, имеющую различную степень регулярности (А), динамическим тип (Б) и модальность гистограмм межимпульсных интервалов (В)

I – показатели интактных животных; II-V – соответственно на 2-й, 7-й, 12-й и 17-й дни после делбиринтации. На А: 1 – регулярная, 2- промежуточная по степени регулярности, 3 – нерегулярная, 4- нестационарная фонова активность на Б: 1 – фоновая активность со случайной последовательностью межимпульсных интервалов, 2 – фоновая активность с локальным изменением частоты, 3 – пачечно-групповая фоновая активность, 4 – с монотонным изменением частоты разрядов; на В: 1 – моно-; 2 – би; 3 –полимодальные гистограммы межимпульсных интервалов. Черные столбцы — ипси-, белые столбцы — контралатеральные нейроны (* — p<0,1; ** — p<0,05 ; *** — p<0,001);

В распределении нейронов МВЯ по модальности гистограмм МИ в контрольной группе доминировали »полимодальные» нейроны (справа 72 % и слева 67,2 %). Сравнительно меньше было зарегистрировано с би- и мономодальными гистограммами МИ (справа 9,7 ;18,3 % , слева 17,1; 15,7% соответственно, рис.1БI)

Статистически значимые изменения выявлены на 2-е и 17-е сутки после делабиринтации. На 2-е сутки после операции на интактной стороне число »моно-’ и »бимодальных» нейонов в 3,6 и в 1,8 раза соответственно было меньше, чем на поврежденной стороне. Количество »полимодальных» единиц на интактной стороне было в 1,4 раза больше, чем на пораженной стороне (р<0,05, рис. 1 Б II). На 17-е сутки после лабиринтэктомии на интактной стороне число »мономодальных» единиц в 4,8 раза было больше, а полимодальные единицы в 1,4 раза меньше по сравнению с поврежденной стороной. Бимодальные единицы представлены почти в одинаковом количестве как на ипси- так и контралатеральных сторонах 28,2 и 26,9 соответственно (р<0,01).

Анализ показателей средней частоты импульсации и почастотного распределения правого и левого МВЯ интактных животных показал существование изначальной асимметрии. С правой стороны средняя частота импульсации составила 16,6±1,7 Гц (рис. 2 А I) обусловленная высоким процентом низкочастотных единиц 45,1 % (рис 3 А), а слева – 23,6±1,5 Гц (рис. 2 Б II), с высоким процентом среднечастотных клеток – 68,6 % (р<0,01)(рис. 3, А). Коэффициент вариации МИ в норме на правой стороне составил 71,8±4,1%, а слева – 75,9±5,5% (рис. 2 Б I). Высокочастотные нейроны представлены почты в одинаковом количестве: справа – 17,1 %, слева – 21,4 %.

Рис.2. Изменения показателей средней частоты (А) и коэффициента вариации (Б) нейронов медиального вестибулярных ядер в различные дни экспериментов 1 – показатели интактных животных; 2-5 – соответственно на 2-й, 7-й, 12-й и 17-й дни после делабиринтации. ** — p<0,05

— право- — левосторонние нейроны

Рис.3. Характер распределения ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярного ядра по различным частотным диапазонам в различные дни экспериментов А – показатели интактных животных; Б-Д – соответственно на 2-й, 7-й, 12-й и 17-й дни после делабиринтации. *** — p<0,001 1– низко-, 2 – средне-, 3 – высокочастотные нейроны — ипси-, — контралатеральные нейроны

В последующие экспериментальные дни значения изменения коэффициента вариации МИ имели достоверные отклонения кроме 17-дня после операции. После правосторонней делабиринтации на 2-е сутки средняя частота импульсной активности нейронов и-МВЯ понизилась до 14,7±0,9 Гц (рис. 2 А II). Анализ показателей почастотного распределения нейронов в данный период выявил, что на интактной стороне, по сравнению с пораженной, в 5 раза больше высокочастотных единиц, а на и-МВЯ в 2,6 раза больше низкочастотных клеток (р<0,01). Среднечастотные клетки в и-МВЯ и к-МВЯ представлены почти в одинаковом количестве: 60,3 % и 63,8 % соответственно (рис. 3 Б). Коэффициент вариации между пораженной и интактной сторонами составляли соответственно 67,9±2,5%; 78,7±2,7% (р<0,05).На 7-е сутки после делабиринтации различие значений среднеий частоты импульсации между пораженной и непораженной сторонами МВЯ восстановило исходные данные (ипси – 16,6±1,2 Гц; контра – 23,6±1,7 Гц, р<0,01, рис. 2 А III). В этот период статистически достоверные изменения наблюдались также и в почастотном распределении. На пораженной стороне низкочастотные и среднечастотные преобладали в 2,8 и в 1,1 раза, соответвенно, по сравнению с интактной стороной. Высокочастотные нейроны в 4,8 раза больше представлены на интактной стороне (р<0,01, рис. 3 Б). Коэффициент вариации имеет следующие значения: ипси – 107,3±5,4%, а на контра – 73,3±2,5% (р<0,01).На 12-е сутки после делабиринтации наблюдается резкое повышение средней частоты импульсации нейронов на пораженной стороне (31,7±2,9 Гц), а на интактной стороне значение средней частоты почти не изменилось (22,6±0,9Гц) по сравнению с исходной величиной, р<0,01, рис. 2 А IV). Почастотное распределение на интактной стороне характеризуется доминированием среднечастотных единиц 79,5%, а на поврежденной представлены в равном количестве средне и высокочастотные единицы по 41,2 %. На интактной стороне представлено в 1,9 раза больше среднечастотных нейронов, а на поврежденной преобладали низкочастотные и высокочастотные единицы в 6,5 и 2,3 раза соответвенно. Коэфициент вариации резко повысился на пораженной стороне (123,3±15,7%), а на интактной имеет почти стабильное значение (71,8±1,9%, р<0,01) выше указанные экспериментальные дни. На 17-е сутки после делабиринтации значение средней частоты импульсации на оперированной стороне составило 15,6±0,9Гц, а на интактной 27,1±2,3Гц (рис. 2 А V, р<0,01). В данный период в почастотном распределении доминировали среднечастотные единицы (ипси 70,5 %, контра 67,2 %). На интактной стороне выявлено в 4,8 раза больше высокочастотных клеток, а на пораженной стороне по сравнению с интактной в 3,9 раза больше низкочастотных единиц (р<0,01, рис. 3 Д). Коэффициент вариации почти сравнялся по значениям по обе стороны (ипси – 90,8±1,5%; контра – 90,3±3,3%).

б) Гистохимическое изучение.

Медиальное вестибулярное ядро (МВЯ) или ядро Швальбе (синоним: медиальное преддверное ядро, nucleus vestibularis medialis) — ядро, расположенное в медиальной части преддверного поля ромбовидной ямки и содержащее нейроны, на которых заканчиваются волокна преддверной части преддверно-улиткового нерва. Данное ядро состоит из мультиполярных, тесно контактирующих клеток, с умеренно выраженной ферментной активностью (Рис. 4 А, б). Основная масса нейронов поставлена радиально и от двух вытянутых концов выходят ветвящиеся дендриты. Цитоплазма этих клеток окрашена интенсивно и осадок в виде мелких гранул равномерно распределен по телу и отросткам (Рис. 4 Б, В). Гранулярность хорошо заметна и в длинных отростках.

Рис. 4. А-В – микрофотографии нейронов МВЯ мозга интактных крыс; Г-Е – нейроны интактной стороны МВЯ на 17-й день после делабиринтации (снижение ферментной активности). Увеличение: ок. 10, об. 16 (А, д); 40 (б, Д, Е); 100 (Б-Г).

На 17-ый день после делабиринтации на неповрежденной стороне МВЯ наблюдается снижение активности Са2+ - зависимой КФ (Рис. 4 Г). Ядра нервных клеток увеличены, выглядят они светлыми и часто обнаруживаются ядрышки (Рис. 4 Д, Е). В цитоплазме и отростках четко отмечается зернистость осадка. Форма нейронов не нарушена, наблюдается укорочение отростков и набухание клеточного тела.

На 17-ый день после делабиринтации на ипсилатеральной стороне наблюдается нарушение формы и размеров нейронов МВЯ (Рис. 5 А).

Рис. 5. А-Е – микрофотографии нейронов ипсилатеральной стороны МВЯ мозга лабиринтэктомированных крыс на 17-oй день после делабиринтации (звездочки – околоклеточный отек; стрелки – нарушение формы и размеров нейронов, укорочение отростков, резкое усиление ферментной активности).

Увеличение: ок. 10, об. 16( а); 40 (А); 100 (Б-Е).

Внутрицитоплазматическая грануляция сливается, отростки нейронов в основном не реагируют, резко возрастает фосфатазная активность. Наблюдается также резкий спад в плотности расположения нейронов, вследствие чего отмечается скудное количество нервных клеток (Рис. 5 а, Г). Данная морфологическая картина, вероятно, является следствием хроматолиза, вплоть до клеток-теней в ответ на лабиринтэктомию. Очень часто обнаруживается околоклеточный отек (Рис. 5 Б, В, Д, Е). Данное обстоятельство, вероятно, зависит от физико-химического состояния внутренней среды, явлений клеточного обмена, а также от функциональных вариаций проницаемости клеточной оболочки в ответ на повреждение, в частности на лабиринтэктомию. Таким образом, анализ морфо-гистохимических данных дает основание предположить, что на 17-ые сутки после делабиринтации происходит резкое усиление ферментной активности нейронов МВЯ на поврежденной стороне и отмечается морфологическая картина, присущая неспецифическим нейрональным поражениям. В отличие от этого на интактной стороне наблюдается снижение ферментной активности, а морфологическая картина схожа с таковой у интактных крыс.

Обсуждение.

Таким образом, статистический анализ полученных нами данных показал, что у интактных животных в основных характеристиках ФИА нейронов парного МВЯ асимметрии нет. Динамическое равновесие, существующие между вестибулярными ядрами обеих сторон в норме нарушается при ОДЛ. Современные экспериментальные и клинические данные свидетельствуют, что возникновение межъядерного дисбаланса является неотъемлимой частью вестибулярной компенсации, которая, как известно, относится к пластичности центральной нервной системы [4, 7, 8] Анализ полученных данных показал, что делабиринтация вызывает сложную динамическую перестройку фоновой импульсной активности нейронов медиального вестибулярного ядра. Во всех группах исследований спонтанная активность характеризовалась стационарным течением. В норме так и после лабиринтэктомии продолжали доминирование нерегулярно разряжающиеся клетки. Предполагается, что большое количество фоново активных нерегулярных единиц обусловлено постоянной синаптической бомбардировкой нейронов указанной стуктуры импульсами, приходящими по различным интеро- и экстероцептивным афферентам. Согласно многочисленным литературным данным [12, 16], на уровне вестибулярных ядер, благодаря наличию в них полисенсорных нейронов происходит взаимодействие афферентных сигналов разной модальности, поскольку вестибулярная система является коллектором как специфических, так и неспецифических для нее сигналов. Особый интерес представляет обсуждение вопроса о характере динамических изменений нейронов медиального вестибулярного ядра. На 7-е день после делабиринтации наблюдается восстановление исходного уровня средней частоты импульсации. Как показали результаты исследований, на 7-е сутки после лабиринтэктомии показатель средней частоты импульсации возвращается к исходному уровню. Существующие в литературе данные о длительности восстановления статических симптомов противоречивы. Одни авторы показывают, что статические симптомы ОЛ у большинства видов млекопитающих компенсируются спустя 52 часа после операции [ 18], другие же указывают на более дальние сроки [17]. Необходимо отметить, что процесс восстановления нейродинамической активности ВЯ связан с глубокими преобразованиями в состоянии нервной системы, включая изменения ферментативных систем. Известно, что в основе формирования долговременных устойчивых патологических и компенсаторных связей лежат сложные биохимические реакции. Предполагается также, что механизм действия «патологических» и «компенсаторных» химических факторов включает индукцию пластических перестроек в центральной нервной системе, заключающихся в реорганизации синаптического аппарата и межцентральных связей [4,12].Показано, что в патогенезе центральных двигательных расстройств существенную роль играют химические факторы пептидной природы, возникающие в ЦНС после повреждения. Функционально эти вещества относятся к классу соединений, известных как трофогены и морфогены ЦНС. Однако, согласно литературным данным, решающую роль в механизмах пластических модификаций играют Са2+-каналы [9,14]. Динамика К+-токов прослежена в меньшей степени. Анализ ионных механизмов нейрональной пластичности приводит к необходимости изучения их связи с внутриклеточными процессами. Доказано, что существуют ионные каналы, деятельность которых находится под прямым контролем внутриклеточного метаболизма и которые принимают участие в обеспечении значительно более сложных клеточных функций, требующих тесного сопряжения мембранных и внутриклеточных процессов [3,5]. Это относится прежде всего к Са2+-каналам, играющим значительную роль в регуляции жизнедеятельности нервной клетки, в обеспечении важнейших ее функций. Некоторые исследователи, изучая мембранные механизмы метаболической регуляции функциональной активности одиночных нейронов, показали важную роль циклических нуклеотидов, зависящих от изменений нейромембран [6]. Известно, что полная или частичная денервация клеток приводит к повышению их чувствительности к действию химических веществ и нервных импульсов [20]. В основе этого феномена лежат новобразования рецепторных белков и их встраивание во внесинаптических областях наружной клеточной мембраны, блoкада Na+-K+-насоса в результате снижения активности Na+-K+-АТФазы, приводящая к снижению порога возбудимости. Считают, что постденервационные изменения являются следствием действия гипотетических трофогенов, секретируемых нервными окончаниями в синаптическую щель [13,20]. В основе этого феномена лежат новобразования рецепторных белков и их встраивание во внесинаптических областях наружной клеточной мембраны, блoкада Na+-K+-насоса в результате снижения активности Na+-K+-АТФазы, приводящая к снижению порога возбудимости. Роль вестибулярных комиссуральных волокон в процессе компенсации подчеркивается многими исследователями, базирующимися на гипотезе, согласно которой восстановление центральной симметрии достигается благодаря изменению усиления в замкнутых комиссуральных цепях [10]. Увеличение частоты разрядов контралатеральных нейронов может происходить благодаря образованию новых комиссуральных входов, замещающих дегенерировашие аксосоматические лабиринтные входы. Этот механизм пластических изменений, ведущих к образованию новых синапсов назван синаптогенезом [11].

Список литературы:
1. Меликсетян И. Б. Выявление активности Са2+-зависимой кислой фосфатазы в клеточных структурах мозга крыс.// Морфология (СПб).- 2007.- Т.- 131.- № 2.- С.- 77-80.
2. Мокроусова А. В. Делабиринтация белых крыс методом электрокоагуляции.// 1980.- Т.-LXVI.- N4.- Росс. физ. журнал СССР.- С.- 599-602.
3. Костюк И. Г. Молекулярные механизмы кальциевой проводимости и ее роль в поддержании клеточной возбудимости.// Всесоюз. конф. по нейронаукам.- Киев:- Изд-во ин-та физиол. им. А. А. Богомольца АН УССР.- 1983.- 7-9.
4. Силаков В. Л., Обухова Г. П., Синяя М. С. и др // Компенсаторная реорганизация проекционных систем мозга. 15 съезд Всесоюз. физиол. об-ва им. И. П. Павлова.- 1987.-с.- 288-290
5. Фанарджян В. В. Избранные главы нейрофизиологии.// 2002.- Изд-во.- Гитутюн- Ереван.-с.- 286.
6. Azatyan K. B., Ayrapetyan S. N., Carpenter D. O. Metabotropic GABA receptors regulate acetylcholine responses on snail neurons.// Gen. Pharmacol.- 1997.- 29.-1.-р.- 67-72.
7. Bruce P. Graham, Mayank D. Dutia. Cellular basis of vestibular compensation: analysis and modelling of the role of the commissural inhibitory sistem.// Exp. Br. Res. -2001.- p.-126-139.
8. Curthoys I. S., Halmagyi G. M. Vestibular compensation: a review of the oculomotor, neural and clinical consequences of unilateral vestibular loss.// J. Vestib. Res.- 1995.- 5.- р.- 67-107.
9. Darlington C. L., Callagher J. P., Smith P. F. In vitro electrophysiological studies of the vestibular nucleus complex.// Prog. Neurobiol.- 1995.- 45.- р.- 335-346.
10. Dieringer N. Vestibular compensation — neural plasticity and its relations to functional recovery after labyrinthin lesions in frogs and other vertebrates.// Prog. in Neurobiology- 1995.- 46.-р.- 97-129
11. Dieringer N., Precht W. Mechanisms of compensation for vestibular deficits in the frog. I Modification of the excitatory comissural system.// Exp. Brain res.- 1979 a.- v.- 36.- p. 311-328
12. Kim M. S., Kim J. H., Lee M. Y.et.al. Identification of phosphorylated form of cAMP (calcium) response element binding protein expression in the brain stem nuclei at early stage of vestibular compensation in rats.// Neurosci. Lett.- 2000.- 290.-3.- p.- 173-176.
13. Maingay M. G., Sansom A. J., Kerr D. R., et.al. The effect of intra-vestibular nucleus administration of brain-derived neurotrophic factor (BDNF) on recovery from peripheral vestibular damage in guinea pig.// Neuroreport.- 2000.- 11.-11.-p.- 2429-2432.
14. Patk T., Vassias I., Vidal P. P., de Waele C. Modulation of the voltage-gated sodium- and calcium-dependent potassium channels in rat vestibular and fascial nuclei after unilateral labyrinthectomy and facial nerve transsection: an in situ hibridization study.// J. Neurosci.- 2003.- 117.-2.- p.-265-280.
15. Paxinos G., Watson Ch. The rat brain in stereotaxic coordinates. Sydney. Acad. press., 2005.
16. Ris L, Godaux E. Neuronal activity in the vestibular nuclei after contralateral or bilateral labyrinthectomy in the alert guinea pig.// J. Neurophysiol 1998.- 80.- p.-2352-2367.
17. Ris L., de Waele C., Serafin M.,et al.. Neuronal activity in the ipsilateral vestibular nucleus following unilateral labyrinthectomy in the alert guinea pig.// J. Neurophysiol.- 1995.- 74.- p.-2087-2099.
18. Smith P. F., Curthoys I. S.. Mechanisms of recovery following unilateral labyrunthectomy: a review//. Brain Res. Rev.- 1989.-14.- p.-155-180.
19. Smith P. F., Darlington C. L. The contribution of N-methyl-D-aspartate receptors to lesion-induces plasticity in the vestibular nucleus.// Prog. Neurobiol.- 1997.- 53.- p.-517-531.
20. Yamanaka T., Him A., Cameron S. A., Dutia M. B. Cellular basis of vestibular compensation: changes in GABA efficacy in rat vestibular nucleus neurones after unilateral labyrinthectomy.// J. Physiol.(Lond.).- 2000.- 523.- p.- 413-424

Информация об авторах:

Саркисян С.Г., к.б.н Кафедра физиологии человека и животных , Ереванский государственный университет susi.sar@rambler.ru
Меликсетян И.Б., д.б.н. Лаборатория физиологии компенсации функций ЦНС, Институт физиологии им. Л.А. Орбели iram@neuroscience.am
Минасян С.М., д.б.н Кафедра физиологии человека и животных , Ереванский государственный университет anatom@ysu.am
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin