С.Г. Саркисян, И.Б. Меликсетян, С.М. Минасян «Динамика фоновой импульсной активности нейронов нижнео вестибулярного ядра у лабиринтэктомированных крыс под воздействием вибрации» (С.30-44)

С.Г. Саркисян1, И.Б. Меликсетян2, С.М. Минасян1

ДИНАМИКА ФОНОВОЙ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ НИЖНЕГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА У ЛАБИРИНТЭКТОМИРОВАННЫХ КРЫС ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ВИБРАЦИИ

¹ -Ереванский государственный университет, Ереван, Армения;

²- Институт физиологии им. Л. А. Орбели НАН РА, Ереван, Армения;

Проведен комьпютерный анализ фоновой импульсной активности нейронов право- и левостороннего нижнего вестибулярного ядра крыс в норме и после правосторонней делабиринтации. Спустя 2 дня после операции животные подвергались различным срокам вибрационного воздействия (5, 10 и 15 дней). Сравнительный анализ характеристик фоновой импульсной активности нейронов обоих ядер интактных крыс выявил изначальную асимметрию в значениях средней частоты импульсации и коэффициента вариации межимпульсных интервалов. Показано, что после 5-и дневного вибрационного воздействия у делабиринтированных животных значения средней частоты импульсации нейронов обоих ядер Роллера почти выравнивались. После 15 дневного вибрационного воздействия выявилось преобладание значения средней частоты импульсации нейронов поврежденной стороны над непораженной. Обсуждаются особенности и функциональное значение полученных результатов. Ключевые слова: нижние вестибулярные ядра (ядра Роллера), лабиринтэктомия, вибрация, фоновая импульсная активность, вестибулярная компенсация.

Введение. Вибрация является адекватным раздражителем вестибулярного анализатора При ее воздействии возникают сенсорные нарушения связанные в основном с несогласованностью нормального взаимодействия функциональных систем ответственных за восприятие пространственных отношений между обьектом и внешней средой в которой важную роль играет вестибулярная рецепция [4].

При продолжительном вибрацнонном воздействии выявляются заметные нарушения функций вестибулярного анализатора, соответствующие симптомам “болезни движения” – расстройства координации двигательной активности, головокружение, ряд вегетативных изменений.

Согласно исследованиям [14,21], нижние и медиальные вестибулярные ядра (НВЯ и МВЯ) входят в состав вестибуло- вегетативной дуги, которая регулирует распределение крови и артериальное давление во время движений Процессы вестибулярной компенсации, особенности которых сходны у животных разных видов, представляеют собой одно из проявлений пластичности нервной системы. Современное состояние вопроса характеризуется переходом к детальному аналитическому изучению нейрональных механизмов, лежащих в основе вестибулярной компенсации, что позволяет сопоставлять динамику активности нейронов и структурные сдвиги с изменениями позы, ориентации и координации. Вместе с тем, всестороннее изучение процессов компенсации дает новые сведения об организации вестибулярной системы в целом. При одностороннем выключении функций лабиринта развивается хорошо известный синдром, при котором наблюдаются головокружения, спонтанный нистагм в здоровую сторону, реакция отклонения в сторону, характерная медленной фазе нистагма с раздражением вегетативной нервной системы. Одновременно включаются компенсаторные механизмы, направленные на подавление патологических расстройств [10,12]. Целью данного исследования стало изучение характера импульсной активности ипси- и контралатеральных нейронов нижнего вестибулярного ядра (НВЯ) односторонне делабиринтированных крыс в различные сроки вибрационного воздействия.

Материалы и методы. Эксперименты проведены на белых крысах (весом 200-230г), наркотизированных нембуталом (40мг/кг) внутрибрюшинно. В условиях острого эксперимента экстраклеточно проводилась регистрация фоновой импульсной активности (ФИА) нейронов контра- и ипсилатерального НВЯ (к- и и-НВЯ). Правосторонняя делабиринтация осуществлялась методом А. В. Мокроусовой [6]. ФИА нейронов отводилась стеклянными микроэлектродами, заполненными 2М раствором NaCl с диаметром кончика 1-1,5 мкМ, сопротивлением — 3-5мОм.

Стереотаксическая ориентация электродов в НВЯ осуществлялась по координатам атласа [19]. Исследования проводили в 3-х сериях. В I-ой серии использовали животных с интактным лабиринтом (12 крыс, 140 нейронов). II-ая серия проводилась на односторонне делабиринтированных животных, у которых ФИА нейронов обоих ядер НВЯ регистрировалась в остром эксперименте на 2-й день(13 животных, 153 клеток),. В третьей серии экспериментов предварительно делабиринтированные животные спустя 2 дня после операции подвергались вибрации ежедневно по 2 часа в течение 5-и (11 крыс, 144 единицы), 10-и (8 крыс, 114 клеток) и 15-и (12 крыс,144 нейронов) дней после операции на вибростенде ЭВ-1 (частотой 60 Гц, амплитудой 0,4 мм) В конце каждого эксперимента проводился гистологический контроль попадания кончика отводящего микроэлектрода в НВЯ.

Регистрация и анализ фоновой импульсной активности нейронов НВЯ осуществлялись по специально разработанной компьютерной программе. Анализировались последовательные участки межимпульсных интервалов (МИ), включающие до 1200 потенциалов действия. По форме графиков скользящей частоты и по непараметрическому критерию Колмогорова-Смирнова определялась стационарность ФИА нейронов. При стационарности исследуемых выборок строились нормированные гистограммы МИ 1-го порядка и аутокоррелограммы (АКГ) до 8-го порядка, отражающие вероятность появления спайка в различные моменты времени. По форме АКГ проводилась классификация нейронов по трем степеням регулярности импульсных потоков: 1-я группа — АКГ характеризовалась наличием восьми хорошо выраженных пиков, что рассматривалось как преобладание регулярной составляющей в импульсации нейрона; 2-я — на АКГ были выражены лишь 2-3 пика, вслед за которыми отмечалось плато. Такие нейроны были отнесены к группе с промежуточной по степени регулярности активностью. 3-я группа — АКГ характеризовалась отсутствием выраженных пиков, что отражало сравнительно одинаковый уровень вероятностей появления спайков в различные моменты времени (плато).

Нейроны, имеющие такой тип активности, были отнесены к нерегулярным. Нестационарные нейроны были объединены в четвертую группу. Динамическая структура следования импульсных потоков определялась путем вычисления сериальных коэффициентов корреляции (СКК). Совокупность СКК с их графическим представлением характеризовала динамику следования МИ в текущей импульсной активности. Было выявлено четыре основных разновидностей динамики следования

МИ: 1 — случайное следование МИ; 2 – локальное изменение частоты разрядов; 3–пачечно-групповая активность; 4 — монотонное изменение частоты разрядов. Для стационарных нейронов строились гистограммы МИ, по форме которых определялась моно- , би-, полимодальность нейронов. Рассчитывались значения основных статистических показателей ФИА: средняя частота импульсации нейронов и коэффициент вариации МИ. По частоте разрядов ФИА исследованные нейроны подразделялись на три группы: 1 — нейроны с низкой частотой импульсации (<10 имп/с); 2 — среднегрупповые нейроны (11-30 имп/с); 3 — высокочастотные нейроны (>31 имп/с).

Для оценки достоверности изменений в распределениях МИ нейронов НВЯ в различные дни экспериментов использовался критерий c . Достоверность изменения основных статистических показателей ФИА оценивалась согласно критерию Стьюдента.

Морфо-гистохимические исследования проведены методом выявления активности Са2+ — зависимой кислой фосфатазы (КФ), который помимо гистохимического значения представляет определенный интерес в морфологическом отношении [5]. Метод обеспечивает избирательное выявление сомы и отростков нейронов. Полученная картина информативна, воспроизводима в деталях и позволяет оценку определенных звеньев метаболизма. Данный методический подход основан на выявлении внутриклеточных фосфорсодержащих соединений, занимающих ключевые позиции в обменных энергетических процессах, направленных на сохранение и самовоспроизведение витальных систем. Он является модификацией метода Homori, обладает избирательностью выявления нейронов с отростками и, помимо гистохимического, представляет определенный морфологический интерес. Полученная картина адекватна, обладает большой информативностью и позволяет судить о определенных звеньях метаболизма исследуемых структур. На светло окрашенном фоне препарата нервные структуры выявляются четко, постоянно воспроизводимы, как на интактном, так и патологическом материале, что является важным критерием надежности метода. Вышеуказанное, есть основание для использования метода выявления активности Са2+- зависимой КФ в настоящем исследовании для изучения морфофункционального состояния клеточных структур мозга.

Результаты

а) Электрофизиологическое исследование

Анализ результатов показал, что в контрольной группе экспериментов в обоих ядрах НВЯ из числа зарегистрированных нейронов преобладали клетки с нерегулярным типом активности (в правостореннем 76,4 %, левостороннем 82,4 %). Нейроны с промежуточной по степени регулярности и нестационарной активностью составляли справа 12,8 % и 8,3% соответственно, а слева по 8,8%. Регулярные нейроны были представлены только с правой стороны 2,8% (рис. 1 а. I).

Рис. 1. Динамика относительных количеств нейронов нижнего вестибулярного ядра, которые генерируют фоновую импульсную активность, имеющую различную степень регулярности (а), динамическим тип (б) и модальность гистограмм межимпульсных интервалов (в) I – показатели интактных животных; II – через два дня после односторонней лабиринтэктомии, III-V – соответственно после 5, 10 и 15- дневного вибрационного воздействия с предварительной делабиринтацией. На а: 1 – регулярная, 2- промежуточная по степени регулярности, 3 – нерегулярная, 4- нестационарная ФА; на б: 1 – ФА со случайной последовательностью МИ, 2 – ФА с локальным изменением частоты, 3 – пачечно-групповая ФА, 4 – с монотонным изменением частоты разрядов ФА; на в: 1 – моно-; 2 – би-; 3 –полимодальные гистограммые МИ.

- ипси-, — контралатеральные нейроны НВЯ * — p<0,1; ** — p<0,01; *** — p<0,001

Сравнительный анализ показателей МИ по степени регулярности выявил достоверные изменения между нейронами ипси- и контралатеральных сторон НВЯ только на 2-е сутки после делабиринтации. Спустя два дня после поражения периферического конца вестибулярного аппарата на интактной стороне НВЯ было зарегистриривано в 1,7 и в 6,3 раза больше единиц с промежуточным по степени регулярности и нестационарным типом активности соответственно. Регулярных и нерегулярных клеток было, соответсвенно в 3,2 и 1,3 раза меньше, чем на поврежденной стороне(р<0,01)(рис.1а II).В контрольной группе животных по характеру динамической активности нейронов в обоих ядрах НВЯ преобладали нейроны с локальными изменениями частоты разрядов, которые были представлены почти поровну (справа 44,4 %, слева 47,1 %). Число единиц с пачечно-групповыми и монотомными изменениями межимпульсных интервалов составляло справа 43,1 % и 11,1 % и слева 33,8% и 19,1% соответсвенно (рис. 1 б I). Клетки со случайным следованием представлены только справа 1,4 %.

На 2-е сутки после делабиринтации выявлена перестройка МИ на пораженной стороне с доминированием пачечно- групповой активностью (55 %). На интактной стороне наблюдалось по сравнению с пораженной в 1,3 и 4,7 раза больше единиц с локальными и монотонными изменениями МИ и в 1,7 раза меньше клеток с пачечно- групповой активностью. Единицы со случайным изменнием в следовании МИ были представлены только на оперированной стороне в количестве 5,0 % (р<0,01)( рис. 1 б II).

Несмотря на то, что 5-дневное вибрационное воздействие не приводило к статистически значимым изменениям в показателях нейронов по характеру динамической активности, последнее вызывало трансформацию ритма, проявляющуюся в доминировании единиц с пачечно-групповой активностью в обоих ядрах НВЯ (ипси – 65,3 %, контралатеральная сторона – 52,8 %).

На интактной стороне в 1,5 раза больше клеток с локальными изменениями частоты разряда. Единицы с монотонной активностью представлены по 2,8 % с обоих сторон. Нейроны со случайным следованием были представлены только на оперированной стороне 1,4 %.

Сравнительный анализ показателей по характеру динамической активности ипси- и контралатеральных нейронов после 10-и, 15-и дневного вибрационого воздействия выявил статистически достоверные изменения.

10-и дневная вибрационная экспозиция выявила отсутствие единиц со случайным следованием.

На контралатеральной стороне в 1,7 и 1,1 раза больше нейронов с пачечно-групповой активностью и монотонным изменением частоты разрядов и в 1,7 раза меньше клеток с локальными изменениями межимпульсных интервалов по сравнению с ипсилатеральной стороной (р<0,01)(рис.1.б IV)

15-и дневное вибрационное воздействие выявило доминирование пачечно-групповой активности с преобладанием в 1,6 раз на контралатеральной стороне. Клетки с локальными изменеиями импульсного потока выявлены 1,4 раз меньше на данной стороне. Единицы со случайным следованием представлены почти поровну по 4 %, только на пораженной стороне обнаружены нейроны монотонными изменеиями частоты разрядов 19 % (р<0,01)(рис.1. б V)

В распределении нейронов НВЯ по модальности гистограмм межимпульсных интервалов в контрольной группе животных доминировали полимодальные нейроны (в правостороннем 68,1 %, левостореннем 56,5 %). Сравнительно меньше зарегистрировано единиц с би- и мономодальными гистограммами МИ (соответственно справо 27,3: 4,5 % и слева – 30,6: 12,9 %) (рис. 1 в I ). Статистически значимые изменения выявлены только после 5-ти дневного вибрационного воздействия. На неповрежденной стороне количество моно- и бимодальных единиц соответственно в 3,8 и 1,3 раза превосходило таковые на оперированной стороне, число же клеток с полимодальными гистограммами МИ в 1,6 раза было меньше (р<0,01)( рис. 1. в III).

В норме между показателями средней частоты импульсации и коэффициента вариации МИ нейронов обоих ядер НВЯ выявлена изначальная асимметрия (в правостороннем 11,0 ± 1,0 Гц; 92,8 ± 5,2 % и левостороннем 34,6 ± 2,7 Гц; 66,4 ± 3,8 %,( р<0,05)( рис. 2 а).

Рис.2. Изменения показателей средней частоты (а) и коэффициента вариации (б) нейронов нижнего вестибулярных ядер в различные дни экспериментов 1 – показатели интактных животных; 2 – через два дня после односторонней лабиринтэктомии, 3-5 – соответственно после 5, 10 и 15- дневного вибрационного воздействия с предварительной делабиринтацией

- ипси — — контралатеральные нейроны

Преобладание показателя средней частоты ипульсации нейронов левого НВЯ над аналогичным показателем правого сохранилось и на вторые сутки после делабиринтции, при этом наблюдалось изменения значений средней частоты импульсации (в ипси- 18,2 ± 1,3 Гц и контралатеральном – 24,7 ± 2,2 Гц,( р<0,01)( рис. 2 б.

Сравнительный анализ показателей почастотного распределения лево- и правосторонних нейронов выявил асимметрию как в норме, так и на вторые сутки после делабиринтации. (рис 3 а, б)(р<0,01). После 5-ти дневного вибрационного воздействия у лабиринтэтомированных животных почти выравнивались значения средней частоты импульсации нейронов и коэффициента вариации обоих ядер (ипси – 17,7 ±1,1 Гц: 117,6 ± 6,2 % и контралатеральном 19,2 ± 1,3 Гц : 116,1 ± 7,2 %).

Рис.3. Характер распределения ипси- и контралатеральных нейронов нижнего вестибулярного ядра по различным частотным диапазонам в различные дни экспериментов а – показатели интактных животных; б- через два дня после односторонней лабиринтэктомии, в-д – соответственно после 5, 10 и 15- дневного вибрационного воздействия с предварительной делабиринтацией 1– низко-, 2 – средне-, 3 – высокочастотные нейроны

- ипси-, — контралатеральные нейроны НВЯ; *** — p<0,001.

После 10-ти дневного вибрационного воздействия показатель средней частоты импульсации нейронов непораженной стороны в 1,7 раза превосходил аналогичный показатель ипсилатеральных нейронов (р<0,05)(рис.2.а) В данный период анализ показателей почастотного распределения нейронов обоих ядер выявил повышения в 2,5 раза числа высакочастотных клеток на контралатральной стороне:количество же низкочастотных и среднечастотных единиц на пораженной стороне соответсвенно в 4,2 и 1,2 раза (р<0,01)(рис.3 г.) превосходили таковые непораженной стороны. У делабиринтированных животных после 15-дневного вибрационного воздействия в 1,5 раза повышается значение средней частоты импульсации нейронов на ипсилатеральной стороне (25,9 ± 2,9 Гц) по отношению контралатеральной стороне (16,0 ± 1,2 Гц). Коэффициент вариации имел следующие значения: в ипси – НВЯ- 120,2 ± 6,2 %: в контра- НВЯ- 75,8 ± 2,3 %(р<0,01)(рис.2 б). В этот период продолжали доминировать среднечастотные единицы как на делабиринтированной (37,7 %), так и на интактной сторонах (65,7 %). Однако, на поврежденной стороне количество низко- и высокочастотных единиц почти равны 31,9 % и 30,4 % соответственно.

б) Гистохимическое изучение НВЯ состоит из мультиполярных, нескученных, средних размеров клеток, с умеренно выраженной интенсивностью окраски (Рис.4А, Б). Контактирующие друг с другом отростки прослеживаятся на далеком от тела расстоянии. Осадок фосфата свинца очень напоминает гранулы тигроида и равномерно распределен по всей цитоплазме и отросткам. В светлых ядрах нейронов отчетливо выделяется 1-2 ядрышка. Большинство дендритов, пройдя короткое от тела расстояние, дихотомически делятся.

На срезах мозга при вибрации на лабиринтэктомированной стороне реагирует значительно меньшее количество нервных клеток НВЯ.

Часто обнаруживаются скудные островки из скученных нейронов (Рис.4 Вв). Контуры нейронов деформированы, отростки не реагируют (Рис. 4 Г), хотя у некоторых клеток на коротком от тела расстоянии прослеживаются утолщенные отростки (Рис.4Д,Ж).

Рис. 4 Микрофотографии нейронов НВЯ мозга интактных крыс (А-Б) (отчетливое выяление гранулярого осадка в перикарионах и отростках клеток); нейроны лабиринтэктомированной стороны НВЯ мозга крыс, подвергнутых вибрации (В – Ж) (усиление ферментной активности). Усиление: ок. 10, об. 10 (д); 40 (а, в, Д); 100 (А, Б, В, Г, Е, Ж)

Характерным признаком нейронов НВЯ на лабиринтэктомированной стороне является резкое усиление ферментной активности. Нейроны интенсивно окрашены и часто невозможно определить грань между цитоплазмой и ядром (Рис. 4 Г). Внутриклеточная грануляция значительно уплотнена. У некоторых нейронов наблюдается резкое усиление активности КФ в ядрах, между тем как цитоплазма выглядит светлее и при высокой разрежающей способности микроскопа отмечаются отдельные гранулы осадка по периферии нейронов в виде коротких нитей. Homori-позитивная грануляция отмечается также в межклеточном пространстве среди скученных клеток (Рис. 4 В). Важно отметить, что ядра имеют центральное расположение.

На интактной стороне НВЯ под воздействием вибрации форма большинства нейронов округлая, ядра несколько увеличены, отростки не реагируют (Рис.5А,Б,Г).Встречаются также нейроны с нормальной морфологией (Рис. 5 В, Д, Е). Важно отметить некоторое снижение ферментной активности в цитоплазме. Вздутое ядро имеет центральное расположение. Для интактной стороны в ответ на вибрацию характерна стереотипическая реакция нейроглии, которой присуща важная роль в обменных процессах нервной ткани [21]. Морфологическая картина присуща неспецифическим поражениям нейронов.

Рис. 5 Микрофотографии нейронов НВЯ мозга интактной стороны лабиринтэктомированных крыс, подвергнутых вибрации (А – Е) (снижение ферментной

Обсуждение. Результаты сравнительного анализа полученных данных свидетельствуют о том, что в норме и после делабиринтации на 2-е сутки по всем критериям АКГ, динамических показателей и модальностей гистограмм МИ нейронов между право- и левосторонним НВЯ не выявлено статистически достоверных отклонений. Однако, в контрольной группе по значениям средней частоты (в правом НВЯ – 11,0±1,0Гц и левом ЛВЯ – 34,6±2,7 Гц), почастотного распределения (справа превалировали низкочастотные, слева – высокочастотные нейроны) и коэффициента вариации выявляется изначальная асимметрия. Существует несколько возможных причин, приводящих к появлению межъядерного дисбаланса: анатомическая и пространственная асимметрия полукружных каналов, проприоцептивная и межполушарная асимметрии и др. [1, 3]. Межъядерный дисбаланс складывается из асимметрии рецепторов лабиринта и асимметрии, обусловленной поступлением в вестибулярные ядра несимметричных экстралабиринтных сигналов. Вестибулярный межъядерный дисбаланс, возможно, возрастает в результате усиления тормозящего влияния находящихся в более активном состоянии вестибулярных ядер на соответствующие ядра противоположной стороны благодаря наличию между ними системы реципрокно организованных комиссуральных связей, а также активации нервных элементов, дающих начало центрифугальным нервным волокнам вестибулярного нерва и оказывающих тормозящее воздействие на афферентную активность рецепторов противоположного лабиринта [2]. Функциональная вестибулярная асимметрия в норме, возможно, нивелирована механизмами центральной компенсации.

На вторые сутки после ОЛ характер ФИА нейронов ядра Роллера изменился согласно принципу контроля коммиссурального усиления в замкнутых цепях, соединяющих вестибулярные ядра. Данный принцип вполне может быть использован при объяснении всех рассматриваемых феноменов, к которым относятся симптомы острой стадии ОЛ с последующей компенсацией. Доказательством того, что в ходе компенсации происходит выраженная модификация перекрестных интернуклеарных связей является увеличение эффективности как возбудительных (от коммиссуральных волокон), так и тормозных (через вестибуло-церебелло-вестибулярную петлю и коммисуры ствола мозга) входов к нейронам вестибулярных ядер. Постепенное увеличение синаптической активности коммиссуральных аксонов, оканчивающихся на деафферентированных вестибулярных нейронах оперированной стороны приводит к уменьшению длительности возбуждающего постсинаптического потенциала и увеличение их амплитуды. Увеличение возбудимости контралатеральных нейронов происходит благодаря образованию новых коммиссуральных входов, замещающих дегенерировавшие аксосоматические лабиринтные входы. В качестве возможного механизма, объясняющего эти пластические изменения является реактивный синаптогенез [12].

После 5-и дневного воздействия на делабиринтированной стороне наблюдается выравнивание значений средней частоты и коэффициента вариации на интактной и делабиринтированной стороне, т.е. выявляется симметрия показателей нейрональной активности обоих ядер НВЯ. В экстремальных условиях происходит нарушение компенсации, обусловливающей появление вестибулярной «симметрии». В основе компенсации лежит реакция восстановления нейродинамического равновесия между вестибулярным ядерным комплексом, которая, как полагают, достигается афферентацией из непораженного лабиринта, ядер здоровой стороны, ретикулярной формации нодулофлоккулярной доли мозжечка, диэнцефального и коркового нистагмогенных центров, т.е., используется биологическая активность структур мозга, связанных с вестибулярными ядрами [4, 7,]. Известна также возможность выравнивания нейродинамического баланса в ядрах за счет восстановления функции самих клеток при обратимом их поражении. Таким образом, компенсация осуществляется многоуровневыми механизмами вестибулярной системы [9].

Результаты наших исследований выявили, что в норме значение средней частоты импульсации левостороннего нижнего вестибулярного ядра было больше на 214,5 % по сравнению с правосторонним. Спустя 2 дня после делабиринтации выявился сравнительно низкий дисбаланс (35,7%), после 5-и деневного вибрационного воздействия значение средней частоты импульсации обоих ядер (разница 8.4%) с левосторонним доминированием, как и в латеральном вестибулярном ядре [8]. На 10-е сутки после вибрационного воздействия разница значений средней частоты импульсации составила 68% с левосторонним преобладанием, после 15-и дневной экспозиции выявилась перекомпенсация эта разница составляла 61,7% с правосторонним доминированием.

В качестве компонента компенсации, выявлено стойкое повышение возбудимости после деафферентации. Показана поздняя синаптическая блокада ГАМК, глютаматных и глициновых ответов деафферентированных нейронов [15]. Авторы предположили, что его восстановление осуществляется трансформацией синаптических токов в образцы спайковых разрядов рецепторов (через 48 ч, 1 нед в противоположность 4 ч после ОЛ) восстанавливает спонтанную активность до исходного уровня [13].

У хронически деафферентированных животных компенсаторный процесс, выражающийся в увеличении эффективности коммиссуральных влияний (повышением амплитуды потенциала поля, ускорением восходящей фазы ВПСП и т.п.), сопровождается уменьшением участия НМДА-рецепторов и передаче коммиссуральных влияний [15]. Последнее согласуется с гипотезой, согласно которой синаптические НМДА-рецепторы ответственны за процессы с медленным нарастанием ВПСП, а не НМДА-рецепторы — за быстронарастающую деполяризацию. Об участии коллективного спраутинга в вестибулярной компенсации свидетельствуют и данные морфологических исследований. Непосредственно после ОЛ у лягушек увеличивается количество коллатералей коммиссуральных волокон и синаптических бутонов; обнаруживаются структуры сходные с конусами роста [20]. Важно отметить, что и у кошек на пятый-шестой день после ОЛ эллектронно- микроскопически выявлены новые синапсы, образованные коммиссуральными волокнами на частично деафферентированных вестибулярных нейронах [16].

Морфогистохимические данные указывают, что у лабиринтэктомированных животных под воздействием вибрации нейроны НВЯ отвечают рядом реактивных и защитных процессов. На лабиринтэктомированной стороне наблюдаемую тенденцию сближения нейронов, вероятно, можно рассматривать как результат компенсаторно-адаптивных процессов. Усиление ферментной активности, по-видимому, связано с ускоренным очищением пораженной нервной ткани от продуктов расщепления. Резкое усиление активности КФ в ядрах некоторых нейронов указывает на их острую активацию и дают основание предполагать динамическую реорганизацию ядра в ответ на стрессовую ситуацию [11]. Наличие высокой ферментной активности в ядре нейрона также может указывать на наличие фосфорилирования, как одного из путей, предшествующего образованию стресс-зависимого пептида (c-fos) [17,18]. На интактной стороне у лабиринтэктомированных животных под воздействием вибрации наблюдаемое снижение ферментной активности, являлется результатом расстройств обменных процессов. Состояние острого набухания нейронов не является доминирующим, а наличие нейронов с нормальной морфологией свидетельствует об их резистентности.

Список литературы

1. Гаврилин К. В. Сопоставление двух методов оценки парной деятельности отолитового аппарата у человека // Косм. биология и авиакосм. медицина — 1989. — № 2 – С. 82-83.

2. Горгиладзе Г. И., Самарин Г. И., Брянов И. И. Межлабиринтная асимметрия, вестибулярная дисфункция, космическая биология движения // Косм. биология и авиакосм. медицина – 1986. — № 3 — С. 19-31.

3. Ланцов А. А., Пащинин А. Н. Развитие вестибулярной дисфункции при действии переменных ускорений // Вестник оториноларингологии – 1993. — № 2 – С. 25-29.

4. Минасян С М Интегративные структуры мозга при вибрации Изд-во ЕГУ Ереван -1990 — С. 272

5. Меликсетян И.Б. Выявление активности Са2+- зависимой кислой фосфатазы в клеточных структурах мозга крыс // Морфология(Санкт-Петерб.) – 2007. — Т.131. — № 2. С. 77-80.

6. Мокроусова А. В. Делабиринтация белых крыс методом электрокоагуляции // Росс. физ. журнал СССР — 1980. — .LXVI, № 4 — С. 599-602.

7. Райцес В. С., Шляховенко А. А. Центральный контроль реакций вестибулярной системы // Успехи физиол. Наук – 1990. — № 2 — С. 56-70.

8. Саркисян С.Г. Влияние вибрации на импульсную активность ипси- и контралатеральных нейронов латерального вестибулярного ядра односторонне лабиринтэктомированных крыс. // Сенсорные системы — 2008. — т 22. — № 3 стр.221-228

9. Склют И.А., Цемахов С.Г. Электронистагмографические характеристики периферических вестибулярных асимметрий в I стадии развития компенсации // Вестник оторинол. — 1987. — № 4 — С. 25-30

10. Bergyuist F., Ruthven A., Ludwing H., Dutia M. – Histaminergic and glycinergic modulation of GABA relcase in the vestibular nuclei of normal and labyrinthectomised rats.// J Physiol. — 2006. — V.577. — pt 3. — P. 857-868.

11. Cotto J.J., Fox S.G., and Morimoto R.I. HSF1 granules: a novel stress- induced compartment of human cells.// Journal of Cell Science, -1997. -V. 110. — P. 2925-2934.

12. Dieringer N., Precht W. Mechanisms of compensation for vestibular deficits in the frog. I Modification of the excitatory commissural system. // Exp. Brain Res – 1979.-Vol. 36. -№ 2 – P. 311-328

13. Guilding C., Dutia M.B. Early and late changes in vestibular neuronal excitability after deafferentation // Neuroreport – 2005. – Vol. 16, №13 – P. 1415-

14. Jian B.J.,Cjttel L.A., Emanuel B.A.,Cass S.P.Yates B.J. Effects of bilateral vestibular lesions on orthostatic toelamce in awake cats.// J. Appl. Physiol -1999. V. 86. — P. 1552-1560.

15. Knopfel T., Dieringer N. Lesion induces vestibular plasticity in the frog: are N- methyl-D-aspartate receptors involved? // Exp. Brain Res. – 1988. – Vol. 72. — № 1 – P. 129-134.

16. Korte G. E. Friedrich V. L. The fine structure of the feline superior vestibular nucleus: identification and synaptology of the primary vestibular afferents. // Brain Res – 1979. — V. 176, -N1 – P. 3-32.

17. Morgen J.I. and Curran T. Stimulus-transcription coupling in neurons: role of cellular immediate-early genes.// Trends Neurosci.- 1998. — V. 12. — P. 459-462.

18. Pacak K. and Palkovits M. Stressor specificity of central neuroendocrine responses: implications for stress-related disorders. // Endocr. Rev.- 2001.- V. 22. P. 502-548.

19. Paxinos G., Watson Ch. – The rat brain in stereotaxic coordinates.//Acad. Press 2005, New York, 376 p.

20. Will U., Kortmann H., Flohr H. HRP study on structural changes in the commissural fiber system of Rana temporaria following labyrinthectomy. Post-lesion neural plasticity / Ed. by H. Flohr – Berlin : Springer, 1988. — P. 345-355.

21. Yates B.J.Vestibular influence on the autonomic nervous system.// Ann. J.Y. Acad. Sci. -1996. V.781 — P. 458-473.

22. Verkhratsky A, Toescu E.C. Neuronal – glial networks as substrate for CNS integration.// J. Cell. Mol. Med.- 2006- V.10, N 4- P.826-836

Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin