С.Г. Саркисян «Вибрационное воздействие на импульсную активность ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярного ядра после односторонней лабиринтэктомии» (С. 31-44)

С.Г. Саркисян
ВИБРАЦИОННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ИМПУЛЬСНУЮ АКТИВНОСТЬ ИПСИ- И КОНТРАЛАТЕРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ МЕДИАЛЬНОГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА ПОСЛЕ ОДНОСТОРОННЕЙ ЛАБИРИНТЭКТОМИИ
Ереванский государственный университет, Ереван, Армения

Yerevan State University, Yerevan, Armenia

ВИБРАЦИОННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ИМПУЛЬСНУЮ АКТИВНОСТЬ ИПСИ- И КОНТРАЛАТЕРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ МЕДИАЛЬНОГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА ПОСЛЕ ОДНОСТОРОННЕЙ ЛАБИРИНТЭКТОМИИ
С.Г. Саркисян
Проведен комьпютерный анализ фоновой импульсной активности нейронов право- и левостороннего медиального вестибулярного ядра крыс в норме и после правосторонней делабиринтации. Спустя 2 дня после операции животные подвергались различным срокам вибрационного воздействия (5, 10 и 15 дней). Сравнительный анализ характеристик фоновой импульсной активности нейронов обоих ядер интактных крыс выявил изначальную асимметрию в значениях средней частоты импульсации . После 15 дневного вибрационного воздействия выявилось преобладание значения средней частоты импульсации нейронов поврежденной стороны над непораженной. Обсуждаются особенности и функциональное значение полученных результатов.
Ключевые слова: медиальные вестибулярные ядра ( ядра Швальбе), лабиринтэктомия, вибрация, фоновая импульсная активность, вестибулярная компенсация
THE DYNAMICS OF IMPULSE ACTIVITY OF THE MEDIAL VESTIBULAR NUCLEUS UNDER CONDITIONS OF VIBRATION IN LABYRINTHECTOMIED RATS
S.H. Sarkisyan
The computer analyzes of the inferior vestibular nuclei was performed in norm and after unilateral labyrinthactomy of right site. On 2-d day after oparation, animals were vibrated with diferent period (5, 10 and 15 days). Benchmark analysis of the features of background pulse activity of both nuclei neurons showed initial asymmetry of the impulse average frequency of interspike intervals. After 15 days vibration impulse average frequency was higher on damaged site, than on unstrucked site. The particularities and functional importance our results are discussed.
Key words: – medial vestibular nuclei, delabirintation, vibration, background impulse activity, vestibular compensation.

Введение. В сложном процессе вестибулярной компенсации особое значение имеет сенсомоторная активность и физические упражнения [Сагалович, Пальчун, 1999; Jenkins et al., 2000]. Несмотря на значительные успехи в изучении механизмов патогенного воздействия вибрации на организм человека и животных, oднако многие реакции, формирующиеся под воздействием этого фактора в процессе вестибулярной компенсации изучены не до конца. В частности не выяснен механизм модифицирующего влияния вибрации на импульсную активность бульбарных нейронов в период компенсации после лабиринтэктомии.

Значительную роль в этих процессах играют вестибулярные и визуальные стимулы. Вместе с тем вестибулярный апапарат является единственной сенсорной системой организма, вовлеченной в распознование линейных и угловых перемещений головы и туловища и, следовательно, играет решающую роль в реализации как статической (поддержание позы тела), так и динамической активности организма.

Компенсация статических вестибулярных нарушений происходит в результате восстановления баланса электрической активности между вестибулярными ядрами с обеих сторон благодаря перестройкам нервных связей и изменению баланса нейромедиаторов. В компенсации динамических расстройств равное значение принадлежит процессам сенсорного и поведенческого замещения утраченных функций, визуальные стимулы могут замещать вестибулярные сигналы.

Вестибулярный аппарат представляет собой единственный парный орган, в котором нарушение функции лабиринта с одной стороны мгновенно изменяет функцию противоположного, т.е. его парность выявляется не только в анатомическом, но и функциональном отношении, что обусловливает другое его важное свойство – высокую функциональную подвижность.

При вибрационном воздействии ушной лабиринт подвергается действию как линейных, так и переменных угловых ускорений, вследствие чего раздражаются не только отолитовые, но и ампулярные рецепторные органы вестибулярного аппарата. Острое периферическое повреждение приводит к резкому снижению лабиринтной афферентации, поступающей в вестибулярный ядерный комплекс, в связи с чем интересным становится вопрос функционирования нервных элементов парных вестибулярных ядер под воздействием вибрационного фактора в условиях односторонней деафферентации. Выяснение этого вопроса имеет важное значение для оценки асимметрии характеристик импульсной активности нейронов вестибулярных ядер в норме и при патологии.

Исходя из этого, целью данной серии исследований было изучение характера импульсной активности ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярного ядра односторонне далабиринтированных крыс в различные сроки вибрационного воздействия.

Материалы и методы. Эксперименты проведены на белых крысах (весом 200-230г), наркотизированных нембуталом (40мг/кг) внутрибрюшинно. В условиях острого эксперимента экстраклеточно проводилась регистрация фоновой импульсной активности (ФИА) нейронов контра- и ипсилатерального МВЯ (к- и и-МВЯ). Правосторонняя делабиринтация осуществлялась методом электрокоагуляции, разработанным Мокроусовой [1]. с помощью источника постоянного тока. Индифферентный электрод подключали к катоду и крепили на коже головы крысы. Анестезированное животное укладывали в дорсо-латеральном положении, головой к экспериментатору. Через наружный слуховой проход в каудальном направлении вводили активный электрод, плавным покачиванием которого из стороны в сторону проверяли плотность его пролегания, затем в течение 2-3 мин подавали электрический ток (8.0-8.5мА). Через 1.5-2.0 ч после операции, при пробуждении животного от наркоза, наблюдали клинические признаки лабиринтэктомии: тоническое отклонение глаз: вниз -на стороне разрушения, вверх – на противоположной стороне, наличие спонтанного нистагма; наклон головы и туловища в сторону разрушенного лабиринта; манежные движения животного в ту же сторону; вращательные движения головой и туловищем при положении животного «головой вниз». При пробуждении животного от наркоза появлялись нистагмоидальные движения головы и шеи, движения «назад».

ФИА нейронов отводилась стеклянными микроэлектродами, заполненными 2М раствором NaCl с диаметром кончика 1-1,5 мкМ, сопротивлением — 3-5мОм. Стереотаксическая ориентация электродов в МВЯ осуществлялась по координатам атласа [24]. Исследования проводили в 3-х сериях. Первая серия — интактные животные (13 крыс, 171 нейрона). Вторая серия — животные односторонне делабиринтированные, у которых регистрировалась импульсная активность нейронов на 2-й день после операции (9 крыс, 129 нейрона). В третьей серии экспериментов предварительно делабиринтированные животные спустя 2 дня после операции подвергались вибрации ежедневно по 2 часа в течении 5-и (12 крыс, 148 нейрона), 10-и (10 крыс, 144 нейрона) и 15-и дней (10 крыс, 142 нейрона) на вибростенде ЭВ-1 (частотой 60 Гц, амплитудой 0,4 мм).

В конце каждого эксперимента проводился гистологический контроль попадания кончика отводящего микроэлектрода в МВЯ.

Регистрация и анализ импульсной активности нейронов MВЯ осу­щес­т­в­­­­ля­лись по специально разработанной компьютерной прог­рам­ме. Ана­лизировались последовательные участки межимпульсных интервалов (МИ), вклю­ча­ю­­­щие до 1200 потенциалов действия. По форме графиков скользящей частоты и по непараметрическому критерию Колмогорова-Смир­но­­­ва определялась стационарность ФИА нейронов. При стационарности исследуемых выборок строились нормированные гистограммы МИ 1-го порядка и аутокоррелограммы (АКГ) до 8-го порядка, отражающие ве­ро­ятность появления спайка в различные моменты времени. По форме АКГ проводилась классификация нейронов по трем степеням регулярности импульсных по­то­ков: 1-я груп­­­па — АКГ характеризовалась наличием восьми хорошо выраженных пи­ков, что рассматривалось как преобладание регулярной составляющей в импульсации ней­ро­на; 2-я — на АКГ были выражены лишь 2-3 пика, вслед за ко­то­рыми от­ме­чалось плато. Такие нейроны были отнесены к группе с про­ме­жу­точной по степени ре­гу­ляр­­ности активностью. 3-я группа — АКГ харак­те­ри­зо­валась отсутствием выраженных пиков, что отражало сравнительно одинаковый уровень ве­ро­ятностей появления спайков в различные моменты времени (плато). Ней­ро­ны, имеющие такой тип активности, были отнесены к нерегулярным. Нестационарные ней­роны были объединены в четвертую группу. Динамическая структура следования импульсных потоков определялась путем вы­чис­ления сериальных коэффициентов корреляции (СКК). Совокупность СКК с их графическим представлением характеризовала динамику следования МИ в текущей импульсной активности. Было выявлено четыре основных разновидностей динамики сле­до­ва­ния МИ: 1 — случайное следование МИ; 2 — локальное из­ме­­не­ние частоты разрядов; 3 – па­чеч­но-групповая активность; 4 — монотонное изменение частоты разрядов. Для стационарных нейронов строились гистограммы МИ, по форме которых оп­ре­де­ля­лась моно-, би-, полимодальность нейронов. Рассчитывались значения основных статистических показателей ФИА: средняя час­то­та импульсации нейронов и коэффициент вариации МИ. По частоте разрядов ФИА ис­сле­до­ванные нейроны подразделялись на три группы: 1 — нейроны с низкой частотой им­пуль­са­ции (<10 имп/с); 2 – среднечастотные нейроны (11-30 имп/с); 3 — высокочастотные нейроны (>31 имп/с).

Для оценки достоверности изменений в распределениях МИ нейронов MВЯ в различные дни экспериментов использовался кри­те­рий c2. Достоверность изменения основных статистических показателей ФИА оценивалась согласно критерию Стьюдента.

Результаты. Результаты исследований показали, что в контрольной группе экспериментов в обоих ядрах МВЯ доминировали клетки с нерегулярным типом активности импульсных потоков (в правом 55,4 %, левостороннем 50,6 %). Нейроны с регулярным и промежуточным типом активности представлены соответственно в правом МВЯ 4,3 %; 29,3 %, левом – 3,8 %; 34,2 %. Единицы с нестационарной активностью были представлены с обоих сторон почти поровну по 11 %, 11,4%.(рис.1.А I)

После правосторонней делабиринтации на вторые сутки и в последующие экспериментальные дни в обоих ядрах было выявлено стабильное доминирование нейронов с нерегулярным типом активности. На интактной стороне было зарегистрировано в 1,5 и 2,2 раза больше нейронов с нерегулярным и нестационарным типом активности, а единицы с промежуточным типом в 3,8 раз меньше по сравнению поврежденной с стороной. На интактной стороне нейроны с регулярным типом активности отсутствовали на 2-е сутки после лабиринтэктомии. Регулярные единицы были представлены только на оперированной стороне и составляли 7,2 %. (р<0,01)(рис.1.А.I). Сравнительный анализ показателей межимпульсных интервалов по степени регулярности между нейронами ипси- и контралатерального МВЯ после делабиринтации с последующей ежедневной 2-х часовой вибрационной экспозицией выявил статистически достоверные сдвиги. После 5-ти, 10-ти и 15-ти дневного вибрационного воздействия выявлено отсутствие регулярных единиц как на пораженной, так и на интактной стороне. После 5-ти дневного вибрационного воздействия выявлено, что на интактной стороне в 1,8 раз больше единиц с промежуточным типом активности и в 1,4 раз меньше нерегулярных единиц по сравнению с пораженной стороной. Нестационарные нейроны отсутствовали на интактной стороне, а на пораженной стороне они составляли 2,7 % (р<0,01)(рис.1.A.II.) После 10-ти дневного воздействия на интактной стороне в 2,7 раза увеличилось число нейронов с промежуточным типом активности, и в 1,5 раза уменьшилось количество нерегулярных единиц по сравнению с поврежденной стороной. Клетки с нестационарным типом активности были представлены поровну (ипси – 2,8 %, контра – 2,7 %). После 15-ти дневного вибрационного воздействия на интактной стороне наблюдаелось увеличение нейронов с промежуточным типом активности в 5,4 раза и уменьшение в 1,7 и 1,4 раза нерегулярных и нестационарных единиц по сравнению с делабиринтириванной стороной (р<0,01)(рис.1.А.V).

По характеру динамической активности нейронов в обоих ядрах МВЯ в контрольной группе животных преобладали нейроны с локальными изменениями частоты разрядов (в правостороннем – 48,9 %, в левостороннем – 57 %).Нейроны с пачечно-групповой активностью и монотонным изменением частоты разрядов составляли соответственно в правом МВЯ – 22,8 % и 28,3 % и левом – 21,5 % и 19 %. Единицы со случайным следованием межимпульсных интервалов представлены только с левой стороны(2,5%).После делабиринтации характер динамической активности нейронов обоих ядер МВЯ оставался без изменений. На 2-е сутки после делабиринтации с обоих сторон отсутствовали нейроны со случайным следованием межимпульсных интервалов. На интактной стороне число нейронов с пачечно-групповой активностью и монотонным изменением частоты разрядов превосходили по 1,2 раза, аналогичные показатели поврежденной стороны, а количество единиц с локальными изменениями частоты разрядов было меньше в 1,2 раза.

После 5-ти дневного вибрационного воздействия наблюдается трансформация ритма межимпульсных интервалов на пораженной стороне с преодладанием единиц с монотонным изменением разряда. На интактной стороне нейроны с локальными изменениями были представлены в 2,0 раза больше и в 1,4 и 2,1 раза меньше единиц с пачечно-групповой и монотонным изменением активности по сравнению с делабиринтированной стороной. Нейроны со случайным следованием были (1,4%) представлены только на поврежденной стороне (р<0,01)(рис.1.Б.III.)

После 10 дневного вибрационного воздействия выявлен процесс перестройки межимпульсных интервалов с доминириванием на поврежденной стороне пачечно-групповой активности. На интактной стороне нейронов со случайным следованием, локальным изменением активности и монотонным изменением межимпульсных интервалов было больше в 3,0; 1,2 и 4,0 раза соответственно, и 2,5 раза меньше единиц с пачечно-групповой активностью по сравнению с поврежденной стороной (р<0,01)(рис.1.Б.IV).После 15 дневного вибрационного воздействия наблюдалось восстанавление исходного ритма межимпульсных интервалов. На интактной стороне наблюдалось больше единиц с локальным и монотонным изменением разрядов в 1,3 и 1,5 раза по сравнению с поврежденной стороной соответственно. Нейронов же со случайным следованием и пачечно-групповой активностью было меньше в 1,5 и 2,3 раза соответственно. (р<0,05)(рис.1.Б.V.). В распределении нейронов МВЯ по модальности гистограмм межимпульсных интервалов в контрольной группе животных доминировали полимодальные нейроны (в правостороннем- 72 %, в левостороннем – 67,2 %). Сравнительно меньше зарегистрировано единиц с би- и мономодальными гистограммами межимпульсных интервалов (справа 9,7%;18,3% и слева 17,1%;15,7% соответственно).Спустя два дня после делабиринтации и в последующие экспериментальные дни доминировали полимодальные нейроны. На интактной стороне зарегистрировано в 3,7 и 1,8 раза меньше единиц с моно- и бимодальными гистограммами межимпульсных интервалов, и в 1,4 раза больше полимодальных нейронов по сравнению поврежденной стороной (р<0,05).(рис.1.В.II.). После 5 дневного вибрационного воздействия на интактной стороне число моно- и бимодальных единиц увеличилось в 5,7 и 2,1 раз, в то время как количество полимодальных нейронов по сравнению с оперированной уменьшилось в 1,3 раз.(р<0,05)(рис.1.В.III). 10 дневное вибрационное воздействие на неповрежденной стороне выявило увеличение моно- и полимодальных клеток в 1,1 и 1,4 раз и уменьшение в 1,7 раз бимодальных единиц по сравнению с делабиринтированной стороной(р<0,1)(рис.1.В.IV.).

Рис.1. Динамика относительных количеств ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярного ядра, которые генерируют фоновую импульсную активность, имеющую различную степень регулярности (А), динамическим тип (Б) и модальность гистограмм межимпульсных интервалов (В).I – показатели интактных животных; II – через два дня после односторонней лабиринтэктомии, III-V – соответственно после 5, 10 и 15- дневного вибрационного воздействия с предварительной делабиринтацией. На А: 1 – регулярная, 2- промежуточная по степени регулярности, 3 – нерегулярная, 4- нестационарная ФА; на Б: 1 – ФА со случайной последовательностью МИ, 2 – ФА с локальным изменением частоты, 3 – пачечно-групповая ФА, 4 – с монотонным изменением частоты разрядов ФА; на В: 1 – моно-; 2 – би-; 3 –полимодальные гистограммые МИ. * — p<0,1; ** — p<0,05; *** — p<0,001

После 15 дневного вибрационного воздействия на контралатеральной стороне было обнаружено преобладание моно- и полимодальных единиц, которые в 1,2 и 1,3 раза превосходили таковые на оперированной стороне, клеток же с бимодальными гистограммами межимпульсных интервалов было в 2 раза меньше по сравнению с ипсилатеральной стороной (р<0,1)(рис.1.В.V.)

В норме между показателями средней частоты импульсации и почастотного распределения нейронов обоих ядер МВЯ выявлена изначальная асимметрия (в правостороннем 16,6 ± 1,7 Гц; в левостороннем- 23,6 ± 1,5 Гц) (рис.2.а) обусловленная соответственно »низкочастотными» единицами (45,1%) и »среднечастотными» (68,6%)(р<0,01) (рис.3.а). Преобладание показателя средней частоты импульсации нейронов левостороннего МВЯ над анологичным показателем правостороннего сохранялось и на 2-е сутки после лабиринтэктомии. При этом наблюдалось повышение значения средней частоты импульсации в контралатеральной – до(26,9 ± 4,7 Гц) и понижение на ипсилатеральной стороне-до(14,7±0,9Гц),р<0,01(рис.2.а.1.),а также и коэффициента вариации в контралатеральном (78,7 ± 2,7 %), ипсилатеральном- (67,9 ± 2,5 %),ядре соответственно. р<0,01(рис.2.б). В данный период число среднечастотных единиц почти выравнивалось(ипси – 60,3% и контра – 63,8%), количество низкочастотных единиц на интактной стороне в 2,5 раза уменьшалось, а высокочастотных увеличивалось в 5 раз по отношению делабиринтированной стороне (р<0,01)(рис.3.б.)

5-ти дневное вибрационное воздействие привело повышение средней частоты импульсации и коэффициента вариации на оперированной стороне (21,2 ± 2,8 Гц: 96,6 ± 2,6 %),однако на контралатеральной стороне указанные показатели оставались почти без изменения (27,2 ± 2,5 гц; 79,7 ± 3,4%). Как и наблюдается после 2-дневной делабиринтации, тенденция почастотного распределения повторяется и после 5 дневной вибрации.

После 10-дневного вибрационного воздействия на оперированной стороне резко понижается средняя частота импульсации 13,8 ± 1,4 Гц, а на интактной стороне повышается 30,4 ± 2,3 Гц (р<0,01).(рис.2.а.4.)

Рис.2. Изменения показателей средней частоты (а) и коэффициента вариации (б) ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярных ядер в различные дни экспериментов. 1 – показатели интактных животных; 2 – через два дня после односторонней лабиринтэктомии, 3-5 – соответственно после 5, 10 и 15- дневного вибрационного воздействия с предварительной делабиринтацией.

Соответственно повышается и коэффициент вариации (ипси – 105,5 ± 4,3 %; контра — 126,4 ± 10,3 %, р<0,01) )(рис.2.б.4.). На поврежденой стороне набл-далось увеличение в 4 раза числа низкочастотных единиц, а на интактной стороне увеличивалось количество среднечастотных и высокочастотных единиц (в 1,5 и 2,9 раз соответственно) (р<0,01)(рис.3.г).15 дневная вибрация вызывала перекомпенсацию средней частоты импульсации (ипси – 27,8 ± 2,9 Гц и контра- 21,1 ± 2,1 Гц,) р<0,01(рис.3.а5), которая обусловлена изменением почастотного распределения. На интактной 1,7 раз стороне увеличивалось количество среднечастотных единиц, а низко- и высокочастотных единиц уменьшение в 1,2 и 2,3 раза по сравнению с делабиринтированной стороной (р<0,01)(рис.3.д) Коэффициент вариации составлял на ипсилатеральной стороне — 112,2 ± 2,3 % и на контралатеральной стороне – 130,1 ± 4,1 %, (р<0,01),(рис2.б).

Рис.3. Характер распределения ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярного ядра по различным частотным диапазонам в различные дни экспериментов. а – показатели интактных животных; б- через два дня после односторонней лабиринтэктомии, в-д – соответственно после 5, 10 и 15- дневного вибрационного воздействия с предварительной делабиринтацией. 1– низко-, 2 – средне-, 3 – высокочастотные нейроны. * — p<0,1; *** — p<0,001.

Обсуждение. Таким образом, статистический анализ полученных нами данных показал, что у интактных животных в основных характеристиках ФИА нейронов парного МВЯ асимметрии нет. Динамическое равновесие, существующее между вестибулярными ядрами обеих сторон в норме нарушается при односторонней лабиринтэктомии. Современные экспериментальные и клинические данные свидетельствуют, что возникновение межьядерного дисбаланса является неотъемлимой частью вестибулярной компенсации, которая, как известно, относится к пластичности центральной нервной системы [Smith, 1989; Ris, 1998; Curthoys, 1995; Yamanaka, 2000].Спустя 2 дня после деафферентации на интактной стороне увеличивается количество нерегулярных единиц. Известно, что нерегулярная активность свойственна нейронам, на которых происходит конвергенция полимодальных импульсов различного происхождения, не синхронизированных по времени. Очевидно, что острое периферическое повреждение одного лабиринта приводит к усилению экстралабиринтной афферентации на неповрежденную сторону МВЯ, в результате чего и наблюдаются сложные модификации по степени регулярности нейронов в к-МВЯ.

Уменьшение средней частоты импульсации на интактной стороне приписывается мозжечковому торможению или же перекрестному вестибулярному торможению, что связывается с адаптивной функцией мозжечка в церебелло-вестибулярном контроле [Balaban, 1998, De Zeeuw, 1998; Kitahara 1998a,b]. Роль вестибулярных комиссуральных волокон в процессе компенсации подчеркивается многими исследователями, базирующимися на гипотезе, согласно которой восстановление центральной симметрии достигается благодаря изменению усиления в замкнутых комиссуральных цепях [Bruce, 2001]. Увеличение частоты разрядов контралатеральных нейронов может происходить благодаря образованию новых комиссуральных входов, замещающих дегенерировавшие аксосоматические лабиринтные входы. Этот механизм пластических изменений, ведущих к образованию новых синапсов назван синаптогенезом [Dieriger, 1979].

Полученные результаты свидетельствуют, что в норме значения средней чaстотой импульсации в правостороннем (16,6±1,7 Гц) и левостороннем (23,6±1,5 Гц) ядре MВЯ составило были равны 42,1%. Спустя два дня после лабиринтэктомии эта разница составляло 82,9%. 5- дневное вибрационное воздействие с 2-часовой экспозицией приводило к уменьшению этой разницы до 28,3%. Максимальная разница между показателями выявлялась после 10-дневного вибрационного воздействия. Наблюдалось восстановление асимметрии в значениях средней частоты импульсации с разницей 120,2%. После 15-дневной вибрации (31,7%),наблюдается перекомпенсация (поврежденная сторона 27,8±2,9 Гц, интактная 21,1±2,1 Гц), что свидетельствует о развивающемся процессе восстановления [Cаркисян и др, 2011]. Восстановление активности, возможно, обусловлено не ипсилатеральными или контралатеральными входами, а, вероятно, невестибулярными влияниями, экстралабиринтным входам: соматосенсорным [Ris, 1998, Roy, 2001], висцеральным [Mittelstaeds, 1996], лимбическим [Yates, 2000], проприоцептивным [Roy, 2001, Cdowski, 2000] и зрительным входам [Неверов, 1995 ], создающих в процессе развития компенсации благоприятные условия для восстановления окулярного и позного баланса, нарушенного в результате операции.

Имеются также литературные данные о том, что в процесс вестибулярной компенсации вовлекаются также нижняя олива [Kitahara, 1998; Gustav Di Duflo, 1999], латеральное ретикулярное ядро, верхнее двухолмие [Jeannerod, 1981] и кора больших полушарий [Schaefer , 1981].

Современные экспериментальные данные свидетельствуют, что NMDA-рецепторы также вовлекаются в генерацию и поддержание вестибулярной компенсации [Smith, Darlington, 1997]. Этими же авторами показан другой важный механизм генерации спонтанной импульсации нейронов и-МВЯ посрeдством чрезмерного притока ионов Са2+. В настоящее время большое значение придается функционированию ГАМКА- и ГАМКБ- рецепторов, участвующих в рецепторно-медиаторном торможении в к- и и-МВЯ [Shinder et al., 2006 ]. Также в процессе компенсации показано модулирующее влияние некоторых пептидных гормонов (Curtis 1989)

Известно, что одной из главных функций МВЯ является передача вестибулярных импульсов к ядрам, иннервирующим глазные мышцы. Кроме того, наличие прямых проекций к шейным отделам спинного мозга предполагает функциональную значимость нейронов МВЯ в интеграции движении глаз и шеи. В свете сказанного, изменения, наблюдаемые в нейрональной активности данной структуры после односторонней делабиринтации можно рассматривать как направленные на восстановление глазодвигательного компонента лабиринтного синдрома.

Согласно данным последних лет, следует заключить, что вибрационный синдром нарушает функцию ЦНС [Hirata, Sakakibara, 2008]. Утверждается, что вибрация альтерирует внутрикорковые процессы [Mileva et al., 2009], патологические изменения наблюдаются в стволе мозга и диэнцефальных структурах [Katmanova et al., 2010], что даже в отсутствие реального движения периферическая сенсорная стимуляция может вызвать длительное повышение кортикоспинальной возбудимости [Forner-Cordero et al., 2008]. В целом, локальная вибрация и шум способствует формированию у людей однонаправленных механизмов патологического ответа [Kartapol'tseva, Katamanova, 2009]. Более того, повторная мышечная вибрация, приложенная в течение произвольного сокращения, может вызвать пролонгированные изменения в возбудительно/тормозном статусе первичной моторной коры и может служить важным достижением в реабилитации моторных заболеваний [Marconi et al., 2008]. В последние годы [Christova et al., 2010] было показано, что вибрация, наложенная на тоническое сокращение, вызывает длительные пластические сдвиги, в то время как при одиночном сокращении в этом плане неэффективно, а когда в процесс вовлекаются главным образом собственно внутрикорковые механизмы, поскольку спинальная адаптация исключается, что в перспективе может служить в качестве терапевтического содействия функциональному восстановлению моторного дефицита [Christova et al., 2010]. Интенсивное изучение молекулярных основ дисфункции вестибулярной системы, выживания / поддержания вестибулярных нейронов и иннервации сенсорных мишеней подтверждают крититческую вовлеченность TrkB в структуральный аспект пластичности сенсорных нейронов [Sciarretta et al 2010]. BDNF и TrkB имеют важную роль в контролировании функций ствола мозга (движения, баланса) и TrkB рецепторы наиболее высоко-чувствительные компоненты этой системы [Tang ,Machaalani,Waters. 2010.]. Нейротрофические факторы регулируют ряд нейрональных функций при повреждении ЦНС, в том числе модулируют нейрональное выживание и рост аксона [Huang, Reichardt, 2001].

Cписок литературы:
  1. МокроусоваА.В.Делабиринтация белых крыс методом электрокогауляции. //Росс. физ. журнал СССР -1980. — т.LXVI,- N4.- с. 599-602.
  2. Неверов В. П., Плужников М. С. О механизме взаимодействия различных видов нистагма.// Вестник оториноларингологии. -1995. -с.29-33
  3. Сагалович Б.М.,Пальчун В.Т. Болезнь Меньера. // М ООО. «Медицинское информационное агентство», -1999. — 525 с.
  4. Саркисян С.Г.,Меликсетян И Б.,Минасян С.М.Сравнительная характеристика импульсной активности ипси- и контралатеральных нейронов медиального вестибулярного ядра у лабиринтэктомированных крыс.// Журн. Асимметрия -2011.- т.5.- 1.- c. 46-60.
  5. Balaban C.D.,Romero G.G. Аrole of climbing fibers in regulation of flocculonodular lobe protein kinase. //Exp. Brain Res.- 1998.- 89. –р.- 254-260
  6. Bruce P. Graham, Mayank D. Dutia. Cellular basis of vestibular compensation: analysis and modelling of the role of the commissural inhibitory sistem.// Exp. Br. Res. -2001.- p.-126-139.
  7. Christova M., Rafolt D., Mayr W., et al. Vibration stimulation during non-fatiguing tonic contraction induces outlasting neuroplastic effects // J. Electromyogr. Kinesiol. -2010.- V. 20.- № 4. — P. 627-635.
  8. Curtis D.R. Amino acid neuromediator. // Farmakol.Toksikol.-1989 Nov-Dec.-52.-(6).-р.- 4-18
  9. Curthoys I. S., Halmagyi G. M.. vestibulqr compensation: a review of the oculomotor, neural and clinical consequences of unilateral vestibular loss. //J. vestib. Res.-1995. -5. –р.-67-107.
  10. De Zeew C. I., Hansel C., Bian F., et al. Expression of a protein kinase C inhibition in Purkinje cells blosk serebellar LTD and adaptation of the vestibulo-ocular reflex. // Neuron -1998.-20.-р.- 495-508.
  11. Dieringer N., Precht W. Mechanisms of compensation for vestibular deficits in the frog. I Modification of the excitatory comissural system.// Exp. Brain res. -1979 a.- v.-36.- p.- 311-328
  12. Forner-Cordero A., Steyvers M., Levin O.,et al . Changes in corticomotor excitability following prolonged muscle tendon vibration // Behav. Brain Res. -2008, -V.190.- № 1.- P. 41-49.
  13. Gdowski G. T. Mclrea P. A. Neck proprioceptive inputs to primate vestibular nulleus neurons. // Exp. Brain Res. -2000.- 135.- р.-511-526.
  14. Gustav Di Dufle S., Gestreau C., Tighilet B., Lacour M. Fos expression in the cat brainstem after unilateral neurectomy. Brain Res. -1999. – 824.-р.- 1-17
  15. Hirata M., Sakakibara H. Visually-evoked P300 and NOGO potentials as indicators of central nervous system function in patients with vibration syndrome // Int. Arch. Occup. Environ Health. -2008.- V.- 82.- № 1.- P.- 79-85.
  16. Jeannerod M., Courjon J. H., Flandrin J. M., Schmid R. Supravestibulqr control of vestibular compensation after hemilabyrinthectomy in the cat. // Lesion-induced plasticity in sensomotor sistems. /Eds. Flohr H., precht W. B.:springer-1981. -p. 208-220
  17. Jenkins H., Cohen H., Kimball K. Long-term vestibulo-ocullar reflex changes in patients with vestibular ablation. // Acta oto-laryngologica. — 2000. Vol. 120.- № 2.- P. 187-191.
  18. Kartapol’tseva N.V., Katamanova E.V. Characteristics of long latent auditory evoked potentials under workers’ exposure to occupational local vibration and noise // Med. Tr. Prom. Ekol. – 2009. — № 1.- P.- 15-18.
  19. Katmanova E.V., Lakhman O.L, Nurbaeva D.Zh., Kartapol’tseva N.V., Sudakova N.G. Bioelectric brain activity under exposure to vibration // Med. Tr. Prom. Ekol. – 2010. — № 7.- P. — 6-9.
  20. Kitahara T., Takeda N., Kiyama H. An implication of protein phosphatase 2A-in the rat flocculus for lesion-induced vestibular plasticity. Acta Otolaryngol. (Stockh) — 1998a.- 118. – р.- 685-691.
  21. Kitahara T., Takeda N., Uno A., Kubo T., Mishina M., Kiyama H. Unilateral labyrinthectomy downregulqtes glutamate receptor — 2 expression in the rat vestibulocerebellum. //Mol. Brain Res. — 1998b. – 61.- р.-170-178.
  22. Marconi B.,Filippi G.M., Koch G.,et al., Caltagirone C. Long-term effects on motor cortical excitability induced by repeated muscle vibration during contraction in healthy subjects // J. Neurol. Sci. – 2008. — V. 275. — № 1-2.- р.-51-59.
  23. Mileva K.N., Bowtell J.L., Kossev A.R. Effects of low-frequency whole-body vibration on motor-evoked potentials in healthy men // Exp. Physiol. 2009.- V. 94.- № 1.- P.- 103-116.
  24. Mittelstaeds H.. Somatic gravioception. Biol. Psychol. — 1996.-42.- р.- 53-74.
  25. Paxinos G., Watson Ch. The rat brain in stereotaxic coordinates. Sydney. Acad. press., — 2005.
  26. Ris L, Godaux E. Neuronal activity in the vestibular nuclei after contralateral or bilateral labyrinthectomy in the alert guinea pig. // J. Neurophysiol. — 1998. -80.- р.- 2352-2367,
  27. Roy J. E., Cullen K. E. Selective processing of vestibular reafference during self-generated head motion.// J. neurosci. – 2001. – 21. – р.- 2131-2142
  28. Schaefer K. P., Meyer D. L Аspects of vestibular compensation in gunea pig.// // Lesion-induced plasticity in sensomotor sistems. /Eds. Flohr H., precht W. B.: springer, — 1981.- p. — 197-207.
  29. Shinder M.E., Ramanathan M.Jr., Kaufman G.D. Asymmetric gene expression in the brain during acute compensation to unilateral vestibular labyrinthectomy in the Mongolian gerbil // J. Vestib. Res. — 2006.- V.- 16.- № 4-5.- P.- 147-169.
  30. Smith P. F., Curthoys I. S. Mechanisms of recovery following unilateral labyrunthectomy: a review. Brain Res. Rev.- 1989.- 14. – р.- 155-180
  31. Smith P.F.,Darlington C. L.The contribution of N-methil-D-aspartate receptors to lesion-induced plasticity in the vestibular nucleus. Prog. Neurobiol. -1997.- 53.- р.- 517-531.
  32. Yamanaka T.,Him A.,Сameron S.A.,Dutia M. B. Cellular basis of vestibular compensation: changes in GABA receptor efficacy in rat vestibular nucleus neurons after unilateral labyrinthectomy. // J. Physio. (Lond.) -2000.- 523.- р.- 413-424.
  33. Yates B. J., Jian B. J., Cotter L. A., Cass . P. Responses of vestibular nucleus neurons to tilt following chronic bilateral removal of vestibular inputs.// Exp. Brain Res. — 2000.- 130.- р.- 151-158.

Информация об авторах:

Саркисян Сусанна Грачевна, к.б.н. cт. научн.сотр. кафедра физиологии им. Т.Мушегяна Ереванский государственный университет, Ереван, Армения;

susi.sar@rambler.ru

Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin