О.В. Левашов СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ МОЗГА (С. 40-50)

О.В. Левашов
СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ МОЗГА

(по материалам Всероссийской конференции с международным участием «Функциональная межполушарная асимметрия и пластичность мозга», Москва, ФГБУ «НЦН» РАМН, 13-14.12.2012)

В данном обзоре рассматриваются работы, которые были представлены на Всероссийской конференции в Научном Центре Неврологии РАМН «Функциональная межполушарная асимметрия и пластичность мозга» (Москва, 13-14 декабря 2012) и которые близки автору, возможно по достаточно субъективным критериям.

Наиболее полно картина современного состояния дел в изучении ФМА была представлена в докладе одного из организаторов конференции – профессора В.Ф.Фокина. Основной упор в его докладе был сделан на проблему устойчивости ФМА при изменении функционального состояния человека, о влиянии на ФМА подкорковых структур мозга и о динамическом характере ФМА.

Автор отмечает, что в последнее время появились данные об асимметрии вегетативной нервной системы (ВНС). В частности, в работе Крейга (Craig, 2005) показано, что перекрест симпатических и парасимпатических афферентов на уровне инсулярной коры происходит таким образом, что в лобно-височной части левого полушария преимущественно находятся парасимпатические волокна, а в симметричной области правого полушария – симпатические волокна. Это позволяет говорить о возможности объяснения выраженного феномена динамической асимметрии, который проявляется при смене функционального состояния, и выражается в изменении электрической активности мозга. Анализ динамической асимметрии показывает, что этот феномен не может существовать без наличия подкорковой асимметрии. Впервые обратили на это внимание Доброхотова и Брагина (1977), позже была создана схема, отражающая предполагаемую асимметрию связей ретикулярной формации ствола преимущественно с левым полушарием, а диэнцефальных структур с правым (Жаворонкова, 2009). Эти представления позволяют объяснить многие свойства динамической асимметрии, но пока не подтверждены морфологически.

Автор доклада развивает другой подход к объяснению этого явления, поскольку обнаружено, что смена функциональных состояний, особенно, когда речь идет о значительных нагрузках, связаны с изменением вегетативных реакций, а как указано выше, ВНС сама обладает асимметрией и может в определенной мере регулировать систему мозгового кровообращения, оказывая при этом влияние на специфические корковые когнитивные функции. Длительный стресс также может значительно менять характеристики латерализации, включая и те тесты, которые, казалось бы, относились к изучению стационарной асимметрии, например дихотическое прослушивание. При стрессе активируются диэнцефалические системы, а также симпатическая нервная система, которые приводят чаще всего к увеличению активности правого полушария. Во всех случаях значительная активация правого полушария сопровождается изменением межполушарных характеристик, которые могут оказывать влияние на психологические физиологические, биохимические показатели и другие показатели. Нарушения мозгового кровообращения могут приводить к нестабильности межполушарных отношений. Например, показано, что у больных дисциркуляторной энцефалопатией стабильность ФМА снижается (Фокин, Пономарева и др., 2012).

Гипотеза о динамическом характере ФМА подтверждается также характером межполушарных связей. Дело в том, что важную роль в межполушарных взаимодействиях играют комиссуральные связи, которые, являются по преимуществу тормозными. В связи с этим, состояние одинаковой активности обоих полушарий по определению не может быть устойчивым, поскольку даже небольшое увеличение активности в одном из полушарий приведет к торможению работы нервных клеток в симметричном участке другого полушария, что в свою очередь ослабит тормозные процессы в первом полушарии и т.д. Чередование активностей наступает, по-видимому, при изменении в деятельности подкорковых активирующих систем в, частности, на диэнцефальном уровне, когда изменение нейрогормональной активности запускает каскад изменений, приводящий к смене доминирующей активации.

Ожидаемым развитием исследований ФМА стали появившиеся в последнее время данные о связи характера ФМА и патофизиологии. Как отметил В.Ф.Фокин, при некоторых заболеваниях головного мозга может наблюдаться недостаточное функционирование правого или левого ПЩ, а также изменение характера межполушарного взаимодействия. Это может быть следствием генетической неразвитости тех или иных морфологических образований, локальных поражений мозга, нарушений мозгового кровообращения, стресса и т.п.

В этой связи показателен патогенез ряда симптомов, сопровождающих некоторую форму шизофрении. Выяснилось, что одним из основных факторов изучаемой патологии является функциональная недостаточность правого полушария. Данная функциональная недостаточность серьезным образом влияет на способность организма к адаптации, т.к. не даёт возможность нормальным образом воспринимать и дифференцировать информацию самого разного вида и нарушает способность строить далекие ассоциативные связи. Действительно, по мнению В.Ротенберга в условиях недостаточности правого полушария происходит гиперактивация левого. В этом случае возможна конкуренция двух процессов — последовательной обработки информации, как типично левополушарной функции, и креативной деятельности, как функции правого полушария. В этом случае ни один из этих процессов не выполняется идеально, что приводит к нарушению полноценной мозговой деятельности (Rotenberg, 1994).

У больных деменциями альцгеймеровского типа, как показали эксперименты, выполненные с использованием метода регистрации уровня постоянного потенциала (УПП), скорее всего, также происходит нарушение межполушарного переключения. Знак межполушарной разности УПП у них сохранялся после гипервентиляции в 100% случаев. Легкий звуковой стресс оставлял неизменным знак межполушарной разности постоянных потенциалов. В то же время у клинически здоровых родственников больных болезнью Альцгеймера гипервентиляция меняла знак межполушарного градиента в 44% случаев, что соответствует норме. Последовательные измерения, выполненные с интервалом в несколько дней, показали, что стабильная разность УПП у больных болезнью Альцгеймера сохраняется в 85% случаев, тогда как у здоровых людей этот показатель существенно ниже (Фокин, Пономарева, 2003).

Таким образом, по мнению В.Ф.Фокина, структурно-функциональная организация ФМА является многоуровневой, причем основные блоки обладают различной стабильностью: от устойчивых корковых до более гибких, подкорковых, связанных с работой неспецифических, активирующих систем мозга и ВНС. Для этих неспецифических систем характерным является их динамический характер. Эти системы могут оказывать возбуждающее или тормозное влияние либо непосредственно на активность специализированных нейронов либо опосредовано через изменение гемодинамики и метаболизма. В любом случае асимметрия неспецифических воздействий может количественно изменить показатели работы специализированных нейронных структур. Тем не менее, качественно изменить латерализацию специализированных корковых центров, возможно лишь в детском возрасте либо в процессе реабилитации и переобучения после локальных поражений головного мозга.

Основная масса докладов, представленных на секции «Асимметрия» данной конференции, была посвящена вопросам теории и методики исследования ФМА, морфологическим отличиям структур левого и правого полушария, ФМА у детей, вопросам связи ФМА и различных неврологических расстройств, а также особенностям ФМА у животных.

В основополагающей работе И.Н. Боголеповой и Л.И. Малофеевой (НЦН РАМН) представлены морфологичекие данные об асимметрии речевых зон коры (полей 44 и 45) у мальчиков и девочек в постнатальном онтогенезе. Были изучены непрерывные серии тотальных фронтальных срезов левого и правого полушарий мозга мальчиков и девочек в возрасте от новорожденного до 12 лет в сопоставлении с мозгом взрослых мужчин и женщин.

У девочек уже в семилетнем возрасте объем поля 44 в обоих полушариях мозга находится в пределах вариабельности его величины у взрослых женщин. У мальчиков объем поля 44 продолжает увеличиваться не только после семи, но и после двенадцати лет. В поле 45 выявляются значительные отличия темпа роста его объема в левом и правом полушарии. Наибольший скачок в его увеличении отмечается к двум годам в правом полушарии мозга, особенно у девочек. В более поздних возрастах объем поля 45 в правом полушарии мозга почти не увеличивается у девочек и очень незначительно у мальчиков. В левом полушарии мозга рост объема коры поля 45 продолжается на протяжении всех изученных возрастов, но у девочек двенадцати лет он очень близок к величине у взрослых женщин, в то время как у мальчиков объем поля 45 увеличивается и после 12 лет.

Результаты этой работы согласуются с другими данными, свидетельствующими о том, что в первые 2-3 года жизни ребенка доминирует правое полушарие, которое осуществляет целостное «схватывание» объектов и явлений внешнего мира. Правое полушарие обеспечивает эмоциональный контакт с матерью, улавливая выражение ее лица. Показано, что сами нейронные связи формируются в правом полушарии под воздействием эмоциональных контактов с матерью. Способность к речевому общению закладывается именно на этом этапе доминирования правого полушария в конце второго года жизни. Между 3-м и 5-м годами жизни начинает формироваться доминантность левого полушария, знаковое и аналитическое мышление. В подростковом возрасте интенсивно развиваются фронто-орбитальные отделы, причем у мальчиков они длятся дольше, чем у девочек.

Полученные данные свидетельствуют о том, что цитоархитектоническое созревание речевых структур коры мозга детей в основном происходит в возрасте до семи лет, но заканчивается в более поздние сроки. Литературные данные фМРТ-исследований также показали, что синтаксические и семантические процессы речевой функции еще не заканчиваются к семи годам и продолжают развиваться в более поздний период.

В тщательно выполненной морфологической работе С.В. Алексеенко и др. изучали пространственное распределение межполушарных связей в зрительных полях 17 и 18 у кошек с экспериментально вызванным ранним косоглазием и у монокулярно депривированных кошек (модель врождённой катаракты). Интерес авторов к межполушарным связям обусловлен тем, что через corpus callosum в проекционных полях коры проходят прямые связи между клетками двух полушарий, которые получают афферентные входы из одного и того же глаза. Эти клетки расположены вблизи проекции вертикального меридиана поля зрения, и их межполушарные связи, не опосредованные интернейронами, могут быть выявлены с помощью ретроградно транспортируемых маркеров. Следовательно, возможна оценка пластических изменений связей каллозальных клеток, получающих входы из разных глаз.

Известно, что у кошек клетки, которые объединены прямыми межполушарными связями, расположены в несимметричных относительно средней линии мозга участках коры [Olavarria, 1996]. Клетки полей 17 и 18 левого полушария реципрокно связаны с клетками переходной зоны 17/18 другого полушария, обеспечивая таким образом связь между проекциями правого полуполя зрения левого глаза, имеющимися в обоих полушариях. Клетки переходной зоны левого полушария связаны с клетками полей 17 и 18 правого полушария, объединяя проекции левого полуполя зрения правого глаза. Остальные (ипсилатеральные) полуполя зрения глаз у кошки представлены в только в одном полушарии, поэтому клетки, расположенные в зонах этих проекций не имеют прямых межполушарных связей [Olavarria, 2001; Алексеенко и др., 2002]. Данные проекции представлены в полях 17 и 18 в колонках доминирования (КД) контралатерального глаза, которые чередуются с КД ипсилатерального глаза, имеющими прямые межполушарные связи.

В этой работе показано, что раннее косоглазие и монокулярная депривация вызывают противоположную полушарную латерализацию изменений каллозальных связей в проекционных полях коры и что при монокулярной депривации увеличен размер зон каллозальных клеток, получающих афферентацию из доминантного глаза через неперекрестные зрительные пути, при косоглазии – через перекрестные пути.

Целая серия докладов была посвящена оценке ФМА у детей при различных патология, включая гиперактивность и шизофрению.

Так, в работе Е.В. Дамянович и др. (НЦН РАМН) проводили сравнительную оценку параметров саккадических движений глаз и руки при их координации у детей с синдромом дефицита внимания (СДВГ) и гиперактивностью. Регистрировали совместные движения глаз и руки в горизонтальной плоскости по экспериментальной авторской методике с использованием аппаратно-программного комплекса, разработанного в лаборатории нейрокибернетики, позволяющего регистрировать наряду с движением глаз движения головы и руки при переводе взора. Испытуемые получали инструкцию как можно быстро, комфортно и точно перевести курсор с центральной мишени на периферическую, когда после гашения центральной мишени зажигалась периферическая (координированные движения «глаз-рука»). Анализировали латентные периоды и длительность саккад обоих глаз при движении вправо и влево, латентные периоды и длительность движений правой руки вправо и левой руки влево в двух группах испытуемых с последующей статистической обработкой и сравнением соответствующих показателей в обеих группах.

При сравнительном анализе электрофизиологических параметров совместных движений глаз и руки получены убедительные данные о нарушениях взаимодействия двух двигательных систем при СДВГ. В соответствии с патогенетическими механизмами СДВГ структуры, входящие в систему «лобная кора – базальные ганглии – таламус – кора», отвечающую за внимание и организацию поведения, вовлечены в патологический процесс. Эти же структуры играют важную роль и в организации движений глаз и руки. Несмотря на то, что в литературе нет указаний на их анатомические изменения, а речь идет только о патологии на уровне связей при СДВГ, показанные в работе отклонения от нормы, носят выраженный характер и приводят к существенным затруднениям в овладении детьми с СДВГ школьными навыками.

В работе А.И. Боравовой и др. (НЦН РАМН) изучали особенности энергетического обмена мозга у детей больных шизофренией и сравнивали эти данные со спецификой проявления на ЭЭГ гиперсинхронной тета-активности. По современным представлениям УПП является непрямой характеристикой энергетического обмена головного мозга, что определенным образом сказывается на текущем ресурсном состоянии полушарий мозга (Фокин, Пономарева, 2003).

Установлено различное влияние двух частотных составляющих тета-диапазона на показатели церебральных энергетических процессов и их взаимосвязь с синдромальной психопатологией при шизофрении. Нашли, что существенную роль в усилении позитивных симптомов и увеличении энергетического обмена играет присутствие на ЭЭГ вспышек генерализованной билатерально-синхронной 6-7-герцевой тета-активности.

Показано, что наблюдаемые сдвиги на синдромальном уровне связаны с увеличением УПП височных областей обоих полушарий мозга с большей сопряженностью с активностью правого полушария.

В работе С.А.Немковой (Национальный исследовательский Ун-т им.Пирогова) исследовала особенности ФМА и когнитивный профиль у детей с детским церебральным параличом (ДЦП). Считается, что главными причинами возникновения когнитивного дефицита при ДЦП являются как поражение, так и недоразвитие ассоциативных отделов мозга, ввиду сенсорной дисафферентации, обусловленной поступлением в ЦНС искаженной информации с патологически измененного скелетно-мышечного и зрительного аппарата, ввиду наличия у детей с церебральным параличом двигательных и позных нарушений (у 100% пациентов), а также патологии зрения (у большинства детей), что определяет необходимость сочетанной комплексной диагностики расстройств когнитивной и моторной сферы с использованием современных компьютерных методик.

Поэтому цель состояла в изучении особенностей ФМА, вербальных и невербальных когнитивных функций у больных ДЦП с умственной отсталостью (УО) и задержкой психического развития (ЗПР). Исследование было выполнено с участием 2 групп больных ДЦП в возрасте 12-16 лет (всего 159 пациентов): 1 группу составили пациенты со спастической диплегией (82 человека), 2 группу – гемипаретической формой заболевания (77 человек).

Для исследования моторной асимметрии рук использовалась компьютерная методика, разработанная на основе стандартного бланкового теста линеограмм, и позволяющая оценить точность движения правой и левой руками по четырем направлениям: слева направо, справа налево, спереди назад и сзади наперед. Для изучения сенсорной асимметрии зрения в работе была использована стандартная тахистоскопическая методика. Задачей испытуемого было определение появления эталонного стимула в правом или левом полуполе зрения, при этом большее количество опознанных стимулов с какой-то из сторон свидетельствовало о зрительном доминировании контралатерального полушария. Результаты говорят о неравномерной, «диссоциированной» структуре когнитивного дефицита при данном заболевании, с относительной сохранностью одних функций (кратковременной невербальной памяти) и выраженными нарушениями других (вербальной памяти, вербального и невербального интеллекта) в зависимости от клинической формы, а также особенностей формирования патологической функциональной асимметрии мозга при данном заболевании. У больных ДЦП ЗПР отмечаются нарушения преимущественно вербальных когнитивных функций, а у пациентов с УО – снижение (более выраженное, чем при ЗПР) вербальных и невербальных когнитивных функций. Не выявили прямой зависимости степени тяжести когнитивных нарушений от выраженности сопутствующих позных и двигательных расстройств, что может быть обусловлено сложным патогенезом когнитивного дефицита, определяемым взаимодействием различных факторов (энцефалопатического, дизонтогенетического, сенсорной дезинтеграции) у больных ДЦП.

Если говорить о практических применениях методик изучения ФМА, то следует отметить работу Нежуриной Н.Ю.и Зайцевой О.С., в которой использовали методику дихотического прослушивания для оценки успешности обучения иностранным языкам в средней школе. Для этого 2 раза с интервалом в 1 год были обследованы 140 учащихся (58 мальчиков, 82 девочки) 6-7 классов языковой школы г. Москвы в возрасте 11-14 лет (в среднем 12,5±0,1). Регистрировали количество воспроизведенных слов, предъявленных на левое и правое ухо, а также число ошибочно воспроизведенных слов. Измеряли коэффициент правого уха (КПУ).

Выявили существенно меньший КПУ у девочек по сравнению с мальчиками, что согласуется с данными о характерном только для мужского пола преимуществе левого полушария при воспроизведении слов после непосредственного их предъявления.

Парадокс заключается в том, что мальчики, являвшиеся правшами по уху, с одной стороны, характеризовались учителями более вдумчивыми, усидчивыми и последовательными, а с другой – имели худшие показатели успеваемости. И только выявленная среди левшей большая общительность может косвенно объяснить их успехи в изучении иностранных языков.

Преимущественно правосторонний профиль функциональной асимметрии как фактор риска плохой успеваемости по иностранным языкам ранее был выявлен только в группе студентов. Данное исследование показало справедливость этого утверждения и в отношении школьников, особенно – мужского пола.

Считается, что около 15 % школьников испытывают стойкие трудности при освоении стандартного образовательного уровня по математике, т.е. проявляют признаки дискалькулии. В работе Н.Н. Рысиной и др. оценивали связь ФМА и дискалькулии. В этой работе принимали участие школьники начальных классов общеобразовательных школ Архангельска, Новодвинска, Северодвинска. Всего обследовано 207 детей в возрасте от 8 до 11 лет.

Предварительно с помощью нейропсихологической диагностики была выявлена группа детей с признаками дискалькулии. Диагноз дискалькулия выставлялся после комплексного обследования специалистами: клиническим психологом, неврологом, психотерапевтом, руководствуясь диагностическими критериями DSM-4. Вторая группа детей (102 человека) была контрольной.

Затем в обеих группах изучались латеральные предпочтения поведенческого реагирования в стохастической среде с помощью тестовой компьютерной системы (ТКС) «Бинатест-К». В качестве экспериментальной модели поведения в аппарате реализована ситуация выбора из двух альтернативных реакций – нажатия щупом на левую или правую кнопку ответа. Такое решение обусловлено тем, что наиболее отчетливо особенности поведенческого реагирования проявляются в условиях выбора альтернативных реакций. Факторный анализ показал, что у детей с дискалькулией происходит перестройка структуры поведенческого реагирования, так с третьего на второе место переходят латеральные предпочтения левой стороны, временная компонента оказывается последней по значимости, ведущей является стратегия повторного выбора. Таким образом, в стохастической среде у детей с дискалькулией поведенческое реагирование характеризуется наличием стереотипии в механизмах принятия решения, связанных с тенденцией применять или опровергать в очередном поведенческом акте ранее выбранную стратегию. Ведущие психофизиологические механизмы поведенческого реагирования в свободных условиях отражают, прежде всего, правополушарную стратегию восприятия и обработки информации и представлены стратегией повторного выбора с левосторонним предпочтением.

Той же теме — ФМА при дискалькулии – была посвящена работа той же группы авторов из Архангельска — И.В. Сурановой и др., целью которой было изучение уровня сформированности ФМА у детей 8–10 лет, испытывающих стойкие трудности усвоения стандартного уровня школьной программы по математике. Оценивали уровень сформированности ФМА по следующим показателям: латеральные предпочтения, произвольность слежения и удержания взгляда на предмете, зрительное восприятие и характер обработки зрительной информации, зрительно-вербальная функция речи, реципрокная координация рук. У 54% детей с дискалькулией и у 26% детей контрольной группы отмечены трудности произвольной регуляции глазодвигательной системы разной степени выраженности. При легкой степени дисфункции дети лишь на короткое время могут сконцентрировать взгляд на «цели», но удержать крайне трудно вследствие быстрой истощаемости нервной системы. Более выраженная дисфункция контроля глазных мышц проявляется значительной трудности, вплоть до невозможности удержания взгляда по горизонтали, что сочетается с фрагментарностью восприятия. Следовательно, эти дети постоянно теряют зрительную информацию на элементарном уровне, что проводит к стойким ошибках по типу «зеркальности», перестановке чисел в условии задачи, искаженному восприятию чертежей и схем.

Неспособность нужное время удерживать взгляд на объекте, целенаправленно рассматривать его и склонность симультанно воспринимать зрительную информацию отражается в феномене «фрагментарность» восприятия и неверном назывании предметов, изображений и явлений (р<0,01). Было отмечено, что 58% слабоуспевающих по математике детей (и 35% детей контрольной группы) воспринимают зрительную информацию фрагментарно.

В настоящее время ощущается дефицит знаний по генетике функциональной асимметрии. Тем больший интерес вызывает работа Пономаревой Н.В.с соавт. по влиянию генов аполипопротеина Е и кластерина, выполненная на клинически здоровых людях генетически предрасположенных к болезни Альцгеймера, на динамические формы функциональной асимметрии. В работе показано увеличение асимметрии неспецифической активации электрической активности головного мозга (в альфа диапазоне) при решении когнитивных задач у носителей этих генов. Возможно, в этом случае будут также наблюдаться у этих испытуемых различия по вегетативным показателям.

Проблема межполушарной асимметрии изучается на протяжении многих лет не только у человека, но и у животных. Исследования, проведенные на животных, показали наличие у них различных видов асимметрии: функциональной, морфологической, нейрохимической и других

Так, в работе С.Ю. Будилина и др. (Ин-т ВНД, Москва) изучали предпочтение передней конечности крыс при выполнении манипуляционных движений. Известно, что предпочтение передней конечности не является изолированным признаком, а связано с асимметрией иммунной, нейроэндокринной и нейромедиаторной систем, что указывает на сложность данного феномена, выходящего за рамки исключительно нервной системы. В качестве задачи не связанной с предпочтением конечности был выбран хорошо зарекомендовавший себя в исследовании пространственного обучения и памяти водный тест Морриса. Полученные данные говорят о том, что для крыс с предпочтением правой передней конечности изменение места старта гораздо более критично, чем для животных с предпочтением левой конечности. Таким образом, различие в предпочтении передней конечности связано и с различием в обучении пространственной ориентации.

Наиболее интересной среди работ этого направления явилась мультидисциплинарная работа К.Н. Дудкина и др. (Ин-т физиологии им. Павлова, СПБ). В этом исследовании проводили поведенческие эксперименты по обучению обезьян инвариантному зрительному узнаванию, применяя при этом удаления нейронных структур sulcus principalis префронтальной и поля 7 теменной областей в левом и правом полушариях коры. Обезьян всех групп (норма и после удаления этих структур) обучали различать стимулы с различными типами зрительной информации: геометрическими фигурами различной формы, размера, цвета, ориентации (это считалось задачей с «непространственная информацией») и различными пространственными отношениями между элементами изображений (с «пространственной информацией»). После полного обучения (при достижении критерия 85% правильных решений) обезьяны тестировались на перенос обучения при различении тех же стимулов, но преобразованных по форме, размеру или пространственным отношениям.

Полученные данные говорят о том, что теменная кора правого полушария макак резус участвует в инвариантном зрительном узнавании пространственной информации, в процессах внимания и рабочей памяти. Теменная кора левого полушария, напротив, принимает слабое участие в этих процессах. Префронтальная кора правого полушария принимает участие в процессах принятия решений, контроле исполнения и обеспечивает рабочую память для всех объектов. Области этой коры в левом полушарии участвуют в процессах обработки непространственной информации.

Показано также, что рабочая память макак резус обеспечивается теменной корой правого полушария, которая участвует в зрительном узнавании пространственной и непространственной информации. Теменная кора левого полушария – в процессах рабочей памяти принимает незначительное участие. Данные, указывающие на значительные затруднения в принятии решений при удалении поля 7 правого полушария, свидетельствуют о локализации в правом полушарии функций, связанных с принятием решений и избирательным вниманием. Показано, что префронтальная кора правого полушария также принимает участие в процессах принятия решений, контроле исполнения и функционировании рабочей памяти для всех объектов.

В работе Макаровой Л.М.и др. (Пятигорский госуниверситет) в качестве модели ишемических нарушениях мозгового кровообращения у человека использовали крыс. Использовались 20 крыс самцов линии Вистар массой 200-220 г (в каждой группе по 10 животных). Ишемию головного мозга воспроизводили путем окклюзии левой сонной артерии под эфирным наркозом. Экспериментально установлено, что при односторонней перевязке левой сонной артерии в течение 3-х дней в поврежденном полушарии преобладают декомпенсаторные изменения, а в контрповрежденном полушарии прослеживаются реакции как компенсаторного, так и альтеративно-декомпенсаторного характера.

На таких же крысах было выполнено исследование Плетнева Е.В и др. (Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии, Москва)

Работа выполнена на крысах линии Wistar (100 животных), часть которых (71 животное) реагировала эпилептическими судорогами на звуковую стимуляцию (звон металлических ключей) интенсивностью 50-60 дБ («аудиогенные» животные), а другая группа (29 крыс) не давала такой реакции и служила контролем, и эпилептогенных крысах линии WAG/Rij (58 животных), часть которых (32 крысы) проявляла спонтанное возникновение пик-волновых разрядов. Оказалось, что крысы Wistar контрольной группы, не проявлявшие никакой эпилептической реакции, практически поровну делятся на «правшей» и «левшей» с небольшим числом «амбидекстров», уменьшающимся в процессе тренировки. В группе «аудиогенных» животных линии Wistar, реагировавших судорогами на звуковую стимуляцию, процент правшей существенно выше, чем левшей. Предпочтение передней конечности определяли следующим образом: у всех животных после 48-часовой пищевой депривации вырабатывали специализированную двигательную реакцию : крыса должна была достать пищевой шарик из горизонтальной трубки диаметром 13 миллиметров, расположенной на высоте 5 см от пола.

Результаты настоящей работы позволяют предполагать, что ФМА при эпилепсии связана с соответствующей патологией: доминирование левого полушария («правшество») — с наличием судорожной патологии стволового генеза, а доминирование правого полушария («левшество») — с таламо-кортикальной патологией.

Целью работы коллектива авторов — Т.Н. Соллертинская и др. (Москва) явилось сравнительное изучение препаратов Семакс и Селанк, синтезированных в Институте молекулярной генетики РАН, и их роль в регуляции и компенсации нарушенных когнитивных процессов и межполушарной асимметрии мозг, а также о их влиянии на лимбические структуры (гиппокампа, амигдалы) в восходящем ряду млекопитающих. Ранее в ряде клинических работ была установлена терапевтическая активность Семакса и Селанка при ишемии мозга, депрессивных состояниях, в комплексной терапии при черепно-мозговых травмах

Опыты были выполнены на 20 ежах, 30 крысах и 5 обезьянах. Использована модель пищевого подкрепления. Эксперименты на ежах и крысах проведены в условиях свободного передвижения животных в специальной камере, разделённой прозрачной шторкой на стартовый и рабочий отсеки. Использована модель моторной асимметрии – предпочтение правой или левой стороны подкрепления (профиля поведения) при выполнении манипуляционных двигательных навыков. Эксперименты на обезьянах проведены в условиях свободного поведения и приматологическом кресле с одновременной компьютерной регистрацией и анализом объективных показателей ВНД (ЭЭГ, вегетативных и моторных).

Установлено, что у приматов Семакс и Селанк осуществляли отчётливо дифференцированный характер влияния на нарушенные функции мозга. Компенсаторные эффекты Селанка проявлялись при всех типах невротических нарушений и носили длительный (до 8 месяцев) характер. Церебропротективные эффекты Семакса наиболее выражены у обезьян с возбудительным типом невроза. Эффекты препаратов на когнитивные функции дозозависимы, особенно значительны на фоне их малых доз. Семакс показал выраженное компенсаторное действие на долговременную и оперативную память. Установлено, что в отличие от крыс у обезьян чётко обнаруживается предпочтение одной из передних конечностей – «рукость». Этот феномен особенно выражен при выполнении «визуальных» задач (распознавание фигур) и тонких моторных движений. В подавляющем большинстве случаев у них выявлялась доминирующая сторона подкрепления.

Анализ всех установленных закономерностей позволил авторам предположить, что органом-мишенью для Семакса являются такие структуры лимбического мозга как гиппокамп и амигдала. Для Селанка основным органом-мишенью является гиппокамп.

Представленные в работе данные свидетельствуют об определённых проявлениях моторной асимметрии в восходящем ряду млекопитающих и роли пептидных препаратов в её регуляции. Обнаруженные у исследованных млекопитающих функциональные межполушарные различия вероятно связаны с морфологическими, в первую очередь структурными, особенностями новой и старой коры. Так показано, что у насекомоядных можно с уверенностью судить лишь о феномене пространственной асимметрии, моторное предпочтение конечности неотчётливо. У крыс выявляется определённые черты моторного предпочтения – «рукость». Однако последняя у них носит лабильный характер, который может меняться в зависимости от этапа обучения и функционального состояния животного. У обезьян чётко прослеживается ведущая конечность – «рука». В подавляющем большинстве случаев (у 3 из 5 животных) ведущей оказывается правая рука, т.е. доминирует левое полушарие. Однако, вопрос о доминировании конечности – «рукости» и, в связи с этим, определённого полушария у млекопитающих различного эволюционного уровня сложен.

Весьма важной для дальнейшего изучения ФМА представляется работа Н.А.Хохлова и М.С.Ковязиной, в которой была подвергнута сомнению парадигма, сформировавшаяся за последние 20 лет в отечественной дифференциальной нейропсихологии, которая предполагает оценку ФМА в системе «рука-ухо-глаз» в соответствии со схемой определения профиля латеральной организации (ПЛО), предложенной Е.Д. Хомской и И.В. Ефимовой. Исследования, проведённые с использованием данного метода, позволили получить многочисленные сведения о связи латеральной организации мозга с различными психологическими характеристиками. Однако, на взгляд авторов статьи, недостатки этого метода к настоящему времени стали настолько очевидны, что без их устранения дальнейшие исследования в русле нейропсихологии индивидуальных различий становятся весьма затруднительными. В связи с этим авторы задались целью показать, что тесты и пробы, используемые для диагностики ФМА, зачастую дают несогласованные результаты, что ограничивает их возможности совместного применения. Эта работа скорее подтверждает малую эффективность использования профиля асимметрии, а не набора отдельных тестов для определения латеральности различных органов и систем.

В этом исследовании были задействованы 88 здоровых испытуемых в возрасте от 16 до 24 лет, из них 55 девушек и 33 юноши. Для оценки мануальной асимметрии использовались пробы «Переплетение пальцев рук», «Аплодирование», «Поза Наполеона» и опросник А.П. Чуприкова. Слухоречевая асимметрия оценивалась при помощи дихотического прослушивания. Для диагностики зрительной асимметрии использовались «Проба Розенбаха» и «Прицеливание». Особой внимание было уделено методике дихотического прослушивания. При всех преимуществах данной методики, неоднократно проходившей валидизацию с помощью пробы Вада, вызывает вопросы следующая особенность процедуры её проведения. Для устранения возможного влияния технических артефактов после полного прослушивания всех серий наушники меняются местами. Таким образом, каждый испытуемый прослушивает набор слов дважды: сначала при исходном положении наушников, затем – при обратном. Однако авторы статьи обнаружили, что 62% (42 из 77) испытуемых демонстрируют смену знака коэффициента правого уха на противоположный во второй серии (после переворачивания наушников). Это может быть связано как с предъявлением одинаковых слов в обеих сериях и актуализацией процесса узнавания, так и с индивидуальными особенностями межполушарного взаимодействия. Скорее всего, испытуемые во второй серии воспроизводят именно те слова, которые отчётливо услышали в первой серии ведущим ухом. Распознав даже часть слова, услышанного неведущим ухом во второй серии, они домысливают его правильно, опираясь на образ слова, запечатлённый в первой серии благодаря работе ведущего уха. Это значит, что для достоверного определения слухоречевой латерализации необходимо исключить повторение слов после переворачивания наушников или просто не переворачивать наушники, поскольку качество современной аппаратуры позволяет с высокой вероятностью исключить технические артефакты.

В результате проведённого исследования была показана несостоятельность сложившегося подхода к определению ФМА, связанная с отсутствием согласованности между результатами проб, предназначенных для оценки мануальной и зрительной асимметрий. Был обнаружен существенный процедурный недостаток дихотического прослушивания, ставящий под вопрос результаты многочисленных исследований слухоречевой асимметрии. Хотя полученных результатов недостаточно, чтобы говорить о новой системе измерений межполушарной асимметрии, они вполне отчётливо свидетельствуют о невозможности проведения исследований в системе «рука-ухо-глаз» с помощью привычных тестов и проб. Причина может заключаться как в низкой валидности самих методик, так и в отсутствии независимости между мануальной, слухоречевой и зрительной асимметриями. В любом случае полученные результаты позволяют выделить ещё один существенный недостаток широко используемой схемы оценки латерального профиля, а именно, отсутствие согласованности между результатами тестов и проб, концептуально предназначенных для оценки одного типа асимметрии. Авторами предложен новый метод оценки интегрального показателя ФМА, который может быть использован для разделения испытуемых на группы в соответствии со степенью функциональной латерализации мозга, например, при организации дифференцированного обучения.

Наконец, можно отметить работу Е.Б. Филипповой (Военно-медицинская академия, СПБ), в которой делается попытка объяснить наличие ФМА различием двух типов процессов в мышлении и восприятии человека — процесса последовательного сравнения дискретной информации и симультанного процесса переработки непрерывной информации.

Автор справедливо предполагает, что два этих вида информационных процессов, объективно существующих в реальности, окружающей человека, не могут осуществляться в одной нервной структуре. Именно это составляет биологический смысл ФМА. При этом несущественно, с помощью какой модальности передается информация – зрительной, слуховой, тактильной и т.д., а также является ли она вербальной или невербальной.

Таким образом, морфологическая дихотомия – наличие левого и правого полушария, оказывается неразрывно связанной с психической дихотомией – наличием внутреннего и внешнего мира человека, а также с прошлым и будущим временем. Абстрактное познание связано с левым полушарием мозга и обеспечивается механизмами, работающими последовательно и дискретно. Напротив, чувственное познание, связанное с правым полушарием и континуальной информацией, опирается на прошлый опыт субъекта; только в сопоставлении с прошлыми событиями жизни чувственные образы приобретают смысл и эмоциональную окраску. Следуя гипотезе Доброхотовой и Брагиной, автор полагает, что правое ПШ связано с прошлым, а левое направлено в будущее.

Автор напоминает, что хотя речь взрослого человека контролируется, в основном, левым полушарием, в детской нейропсихологии показано, что начальные этапы становления речевой функции, когда слово имеет не абстрактный, а образно-действенный смысл и неразрывно связано с обозначаемым явлением, осуществляются при доминирующей роли правого полушария. Литературно-художественное творчество и стихосложение базируются на совершенном овладении речью на дискретном, левополушарном уровне, но осуществляются при доминировании также правого полушария. Таким образом, последовательность полушарного доминирования в развитии способностей, связанных с речью следующая: от правого полушария к левому, а затем снова к правому.

Таким образом, сложные психические функции человека развиваются при попеременном доминировании левого и правого полушария мозга как бы по спирали, что обеспечивает динамическое взаимодействие и синтез дискретной и континуальной информации в процессе развития когнитивной деятельности. С другой стороны смена доминирования полушарий в дискретных и непрерывных информационных процессах позволяет контролировать один и тот же вид психической деятельности на разных уровнях его развития.

На мой взгляд, значительная часть исследований, представленных в материалах конференции, выполнена на высоком профессиональном уровне, открывающем дальнейшие перспективы исследования функциональной межполушарной асимметрии.

Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin