И.С. Сташкевич «ПРЕДПОЧТЕНИЕ КОНЕЧНОСТИ И АСИММЕТРИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО НАВЫКА У КРЫС» (С. 4-14)

И.С. Сташкевич
ПРЕДПОЧТЕНИЕ КОНЕЧНОСТИ И АСИММЕТРИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО НАВЫКА У КРЫС
Институт Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН,
Москва, Россия
stashkevich@yandex.ru
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow

ПРЕДПОЧТЕНИЕ КОНЕЧНОСТИ И АСИММЕТРИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО НАВЫКА У КРЫС
И.С. Сташкевич
Крысы (линия Вистар) обучались доставать пищевой шарик из узкой горизонтальной трубки — кормушки предпочитаемой ими передней лапой при свободном выборе конечности и непредпочитаемой – при принудительном переобучении. Исследовались скоростные и точностные характеристики выполнения двигательной задачи предпочитаемой и непредпочитаемой лапой у крыс с разным двигательным предпочтением. Показано, что доминирующая конечность как у крыс-левшей (левая лапа), так и крыс-правшей (правая лапа), по сравнению с непредпочитаемой, не обнаруживает преимущества в быстроте выполнения целостного навыка. Общее время выполнения пищедобывательной задачи в целом короче при использовании левой конечности (доминирующее правое полушарие), независимо от того, является ли она предпочитаемой (у левшей) или нет (у правшей при ее вынужденном использовании). Однако предпочитаемая конечность и у левшей и у правшей, по сравнению с непредпочитаемой, оказывается наиболее успешной на завершающем этапе выполнения данного навыка, т.е. непосредственно при взятии и извлечении пищи. Преимущество предпочитаемой лапы в точности выполнения финальной стадии сопровождается более медленным выполнением квазибаллистического компонента отдельных поступательных движений, по сравнению с непредпочитаемой лапой. Выбор, который определяет предпочтение конечности, может быть обусловлен ее специфическими двигательными и точностными способностями, необходимыми для успешного завершения пищедобывательного навыка.
Ключевые слова: пищедобывательное поведение, моторная асимметрия, латерализованный навык, двигательное предпочтение.
FORELIMB PREFERENCE AND ASYMMETRY OF FOOD-PROCURING MOTOR SKILL PERFORMANCE BY RATS
I.S. Stashkevich
Adult Wistar rats were trained to obtain food pellets from a narrow horizontal tube-feeder using their preferred forepaw when limb choice was available and using their non-preferred forepaw under forced retraining. Speed and precision variables of the performance of motor tasks using the preferred and non-preferred paws were examined in rats with different motor preferences. The dominant limb did not confer an advantage for complete skill performance compared to the non-preferred limb in either left-handed (left paw) or right-handed (right paw) rats. The total performance time of food-procuring tasks was shorter when using the left paw (a dominant right hemisphere), regardless of whether it was preferred (for left-handers) or not (for right-handers under forced use). However, the preferred paw was most successful at the final stage of the performance of this skill (i.e. at grasping and food extraction) compared to the non-preferred paw for both left- and right-handed rats. The advantage of the preferred paw in the accuracy of performance at the final stage was accompanied by slower performance of a quasi-ballistic component of separate movements compared to the non-preferred paw. The choice that defines paw preference can be determined by the specific motor and precision abilities necessary for successful completion of a food-procuring skill.
Key words: Food-procuring behaviour, motor asymmetry, lateralised skill, forepaw preference

Введение. Одним из проявлений функциональной моторной асимметрии является использование правой или левой конечности при выполнении манипуляционных двигательных навыков. Однако связан ли выбор предпочитаемой конечности с совершенством выполнения двигательных навыков, остается неясным. Этот вопрос, поднимаемый рядом авторов, исследуется, главным образом, на приматах, но данные о соотношении предпочтения конечности и ее «умения» противоречивы. В работах, выполненных на людях, в основном предполагается, что предпочтение и «умение» прямо связаны между собой, т.е. предпочитаемая конечность выполняет двигательную задачу лучше, чем другая (Ettlinger,1988; Todor at al.,1985; Cho at al.,2006). Показано также, что доминирующая конечность во время быстрых «баллистических» движений не обнаруживает преимущества в точности, но при выполнении точностных задач – ее преимущество проявляется с очевидностью (Carson at al.,1992; Elliott at al.,1993). В работах, выполненных на обезьянах, при регистрации латентности ответа и количества ошибок, показано, что предпочитаемая конечность при выполнении тонких движений совершает меньше ошибок и отвечает быстрее, чем непредпочитаемая. При этом сравнение правой и левой лапы показало более быстрый ответ левой, независимо от предпочтения (Rigamonti at al.,1998; Lacreuse at al.2003). Другие исследования свидетельствуют об отсутствии связи совершенства выполнения и предпочтения. Так, при наличии выраженного индивидуального предпочтения или не было замечено различий при выполнении задачи правой или левой конечностью (Andrews,1999), или обнаружено лучшее выполнение тонких движений правой (Hopkins at al.,2004; Kinoshita, 1998). Следует, однако, иметь в виду, что неоднозначность данных, полученных в этих исследованиях, может зависеть от целого ряда условий. Прежде всего, это касается сложности предъявляемой задачи. Простая задача может не выявить наличия предпочтения, а достаточно сложная (психомоторная) задача, включает в себя не только двигательные функции, связанные исключительно с конечностью, но и наблюдения за экраном, пользование джойстиком и т.д. Кроме того, и требования, предъявляемые к выполнению задачи человеком или обезьянами в ряде экспериментов совершенно разные. Эти требования могли быть связаны с работой только одним пальцем (на скорость), или с выполнением определенной последовательности нажатия разных клавиш разными пальцами.

Что касается крыс, у которых двигательное предпочтение при добывании пищи передней конечностью из узкой трубки-кормушки крысами, проявляется наиболее отчетливо, вопрос соотношения предпочтения и «умения» практически не изучен.

Ранее полученные результаты свидетельствуют о том, что при обучении крыс латерализованному пищедобывательному навыку, доминирующая роль принадлежит правому полушарию, которое специализируется на процессе формирования новой двигательной координации (Сташкевич и соавт.2008; Сташкевич, 2009). Эти данные указывают на преимущество крыс-левшей на этапе обучения, по сравнению с правшами, в плане более быстрой выработки новой двигательной стратегии, связанной с формированием латерализованного навыка. Однако, очевидно также и то, что более медленное формирование латерализованного навыка у правшей, не препятствует предпочтительному выбору ими правой лапы.

Цель и задача. В этой связи, представляется важным выяснить — обладает ли предпочитаемая конечность на стадии реализации упроченного манипуляционного навыка способностью более совершенного его выполнения — более быстрого или более точного? Иными словами, принадлежит ли полушарию, контролирующему предпочтительное использование лапы специальная роль в «умении» этой конечности. В настоящей работе на модели специализированного пищедобывательного навыка у крыс (доставание пищи из узкой горизонтальной трубки – кормушки), представлены результаты исследований соотношения выбранного предпочтения со скоростными и точностными характеристиками выполнения двигательной задачи.

Материалы и методы Исследование выполнено на 17 крысах-самцах линии Вистар в возрасте 1.5-2 мес. (масса 250-300г). Правила работы с животными и протоколы экспериментов утверждены Этической комиссией Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН. После 48-часовой пищевой депривации крыс обучали доставать пищевые шарики лапой из узкой горизонтальной трубки – кормушки (внутренний диаметр 1.3 см), прикрепленной в центре передней стенки камеры на расстоянии 5 см от пола. Кормушка была оснащена пятью фотоэлектрическими контурами — светодиодами инфракрасного диапазона и фототранзисторами. 1-й контур находился на расстоянии 10мм от входа в кормушку, последний (5-й) — на расстоянии 30мм. Расстояние между контурами равнялось 5 мм. Поступательные движения лапы в кормушку прерывали лучи следующих друг за другом контуров, а движения обратного направления восстанавливали их, формируя импульсы, отражающие длительность перекрытия каждого контура. Сформированные импульсы через входное устройство поступали на компьютер. Амплитуду каждой попытки (глубину движения) оценивали в соответствии с конечным номером луча, перекрытого лапой при ее поступательном движении. Обучение продолжалось 6 экспериментальных дней, в течение которых крысы выполнили не менее 300 проб (не менее 50 в день). После выработки стойкого двигательного предпочтения на запястье предпочитаемой лапы одевался легкий (4г) браслет, который мешал просунуть предпочитаемую лапу на глубину, необходимую для захвата и извлечения пищи. Крысы были вынуждены использовать исходно непредпочитаемую лапу, и обучались пользоваться ею в течение всего принудительного цикла (не менее 6 дней и не менее чем 300 проб).

Пищевые шарики подавали в трубку через расположенное в ней отверстие (диаметр 8 мм) на расстоянии 40мм от входа в кормушку. Перед началом пробы трубка была закрыта стержнем – поршнем. Кормушку открывали вручную и пищевые шарики передвигали с помощью поршня обычно на расстояние 20-25 мм от входа в кормушку, что соответствовало положению пищевого шарика между 3-м и 4-м контурами, а закрывали после того, как крыса его доставала. Пищевые шарики изготавливали таких размеров (диаметр 3-3.5 мм), чтобы при перемещении их по кормушке они не перекрывали лучи контуров. Для предпочитаемой и непредпочитаемой лап у крыс правшей и левшей исследовали: успешность выполнения навыка, время выполнения целостной задачи и длительность быстрого поступательного компонента отдельных движений (фаза экстензии). Анализировались результаты, полученные в ходе последнего экспериментального дня (при упроченном навыке) каждого цикла – при свободном выборе конечности и при принудительном обучении. У крыс с разным моторным предпочтением сравнивалась также длительность фазы экстензии в предварительных и успешных движениях предпочитаемой лапы.

Специально проведенные исследования показали, что предпочтение, определенное кратковременным тестированием не всегда определяет характер двигательной латерализации в процессе продолжающегося обучения (Сташкевич и соавт., 2000). Представляется вероятным, что уровень доминирования конечности, определенный по показателям кратковременного тестирования, может быть промежуточным результатом периодических колебаний характера и степени двигательной асимметрии, отражающих текущее функциональное состояние животных (Фокин и соавт., 2004) или их предшествующий опыт (Denenberg, 1981; Denenberg at al., 1985; Tang at al. 2002). Учитывая эти факторы, для проведения соответствующих сравнительных исследований крысы, обучившиеся пищедобывательному двигательному навыку, были разделены на группы правшей и левшей по результатам конечного периода обучения. Характер и степень предпочтения определяли по процентному соотношению использования лап в захвате и извлечении пищи: если крыса пользовалась одной конечностью не менее чем в 75% случаев, то эта лапа считалась предпочитаемой (Бианки, 1989). Соответственно, в группу правшей вошло 10 крыс, в группу левшей – 7.

Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью пакета программ Statistica-6. Сравнения средней длительности выполнения исследуемого компонента движения крысами разных групп проводили по t-критерию Стьюдента для независимых выборок. Сравнения средних показателей для предварительных и успешных движений у одних и тех же животных осуществляли по t-критерию Стьюдента для связанных выборок.

Результаты и их обсуждение

Временная характеристика выполнения пищедобывательного навыка.

При реализации навыка общее время выполнения задачи включает в себя как предварительные безуспешные движения, так и заключительное успешное. Оказалось, (Рис. 1), что у левшей среднее время выполнения задачи предпочитаемой левой лапой было короче, чем непредпочитаемой правой (1.94 ± 0.17сек vs. 2.86 ± 0.23 сек , p =0.03), а у правшей это время оказалось короче при работе непредпочитаемой левой, чем предпочитаемой правой (2.41 ± 0.23 сек vs. 3.1 ± 0.23 сек, p = 0.04). Из результатов следует, что крысы-левши справляются в целом с задачей быстрее, выполняя ее доминирующей левой лапой, чем непредпочитаемой правой, а крысы-правши, напротив, выполняя задачу предпочитаемой лапой, затрачивают больше времени, чем непредпочитаемой левой.

Рис. 1 Сравнение времени выполнения задачи предпочитаемой (белые столбики) и непредпочитаемой (черные столбики) лапами у крыс — левшей и правшей. Ордината – средние значения ± ст. ошибка, * — p<0.05

Очевидно, что общее время выполнения данной задачи в целом короче при использовании левой конечности (доминирующее правое полушарие), независимо от того, является ли она предпочитаемой (у левшей) или нет (у правшей при ее вынужденном использовании).

Длительность фазы разгибания лапки (экстензия) отдельных движений предпочитаемой и непредпочитаемой лапами.

Измерения продолжительности квазибаллистического компонента поступательных движений лапы в кормушку (длительность фазы разгибания), были проведены для движений, выполненных с амплитудой 3 (на расстоянии не менее 20мм от входного отверстия кормушки). По данным, полученным для каждой из 60 проб, рассчитывали среднее время, затрачиваемое крысой на выполнение экстензии как предварительных, так и завершающих движений за опыт. Индивидуальные результаты усредняли раздельно для крыс-правшей и левшей. Полученные результаты (Рис. 2) показали, что у правшей непредпочитаемая левая лапа, оказалась более быстрой, чем правая. У крыс-левшей, при более быстром выполнении ими целостного навыка предпочитаемой левой лапой, длительность фазы экстензии, значительно короче при использовании ими правой — непредпочитаемой для них лапой, чем при использовании левой.

Рис. 2 Длительность фазы разгибания лапы (экстензия) отдельных пищедобывательных движений у крыс-правшей и левшей. Ордината – средние значения (± стандартная ошибка) *- p<0.05, **- p<0.001. белые столбики – предпочитаемая лапа, черные — непредпочитаемая

Успешность выполнения задачи предпочитаемой и непредпочитаемой лапой оценивалась по процентному соотношению удачно выполненных проб к их общему числу. Проба считалась удачной, если был выполнен успешный захват пищи с дальнего расстояния без ее потери в ходе ретракции конечности и без последующего добора с близкого расстояния лапой или языком. Результаты показаны на рис 3. Видно, что при работе предпочитаемой лапой успешные пробы у левшей, составляют 87.9%, а при использовании непредпочитаемой лапы 78.24% (p = 0,04), а у правшей, соответственно, 81.55 % и 73.66 % (p = 0,01). Из результатов следует, что количество удачно выполненных проб (%) заметно преобладает при выполнении задачи предпочитаемой лапой, по сравнению с непредпочитаемой, как у левшей, так и у правшей.Рис. 2 Длительность фазы разгибания лапы (экстензия) отдельных пищедобывательных движений у крыс-правшей и левшей. Ордината – средние значения (± стандартная ошибка) *- p<0.05, **- p<0.001. белые столбики – предпочитаемая лапа, черные — непредпочитаемая

Таким образом, как следует из результатов, предпочитаемая конечность оказалась более медленной и у левшей и у правшей, а непредпочитаемая более быстрой – как при выполнении предварительных (неуспешных), так и завершающих (успешных) движений.

Следовательно, доминирующая конечность как у крыс-левшей (левая лапа), так и крыс-правшей (правая лапа), по сравнению с непредпочитаемой лапой, не обнаруживает преимущества, как в быстроте выполнения целостного навыка, так и при выполнении квазибаллистического компонента отдельных поступательных движений. Однако отсутствие у предпочитаемой лапы преимущества в «быстроте», может служить положительным моментом для успешного выполнения данного навыка на его завершающем этапе, т.е. непосредственно при взятии и извлечении пищи.

Успешность выполнения задачи.

Рис 3. Сравнение успешности выполнения навыка предпочитаемой и непредпочитаемой лапами крысами правшами и левшами. Ордината — % успешно выполненных проб от общего числа, * — p <0.05.

Таким образом, на завершающем этапе выполнения данного навыка, т.е. непосредственно при взятии и извлечении пищи, именно предпочитаемая конечность оказывается наиболее успешной – левая у левшей и правая у правшей.

Следует, однако, отметить, что крысы, выполняя данную задачу, редко достают пищу с первой попытки (с первого движения) даже после интенсивной тренировки. Они выполняют ряд предваряющих движений в кормушку, прежде чем будет выполнено завершающее движение, заканчивающееся успешным взятием и извлечением пищи. При этом выполнение предварительных движений не является следствием предыдущих неудач, а представляет собой организованную пространственно – временну́ю последовательность движений, предшествующую успешному завершению задачи (Сташкевич и соавт., 2004). Следует допустить, что движения, достигающие цели, обладают другими свойствами, чем предварительные движения и, прежде всего при их выполнении предпочитаемой лапой. Для проверки этого предположения был проведен сравнительный анализ временны́х показателей быстрой поступательной фазы предварительных и успешных движений, выполняемых предпочитаемой лапой, и сравнение этих показателей для крыс с разным моторным предпочтением.

Длительность экстензии в предварительных и успешных движениях у крыс-правшей и левшей.

Результаты сравнения в каждой группе животных (правшей и левшей) оказались неоднозначными (рис.4). Если среднее время (± стандартная ошибка) выполнения экстензии предварительных движений у крыс-правшей составляет 66.81 ± 3.04 мс, то при выполнении успешного завершающего движения длительность экстензии значительно увеличивается, в среднем на 16.87 ± 3.8 мс (p (t) < 0.001; p(W) = 0.002). Что касается крыс-левшей, то некоторое увеличение экстензии завершающих движений по сравнению с предварительными в среднем на 6.93 ± 4.92 мс оказалось статистически незначимо (p (t) = 0.19; p(W) = 0.43).


Рис. 4
Длительность фазы разгибания лапы (экстензия) предпочитаемой конечности в предварительных и завершающих движениях. По оси ординат – средние значения ± стандартная ошибка средней. ** — достоверные различия, p<0.001.

Таким образом, хотя при выполнении как предварительных, так и успешных движений крысы-левши по сравнению с правшами обладают способностью более быстрого выполнения поступательного компонента этих движений, однако длительность этой фазы при завершающем движении по сравнению с предварительными у них изменяется незначительно. В то же время у крыс-правшей, после выполнения предварительных безуспешных движений, выполнение фазы быстрого поступательного компонента успешного движения заметно замедляется.

Очевидно, что при выполнении крысами такого навыка, как добывание пищи из узкой горизонтальной кормушки, обе конечности (или оба полушария мозга) обладают основными способностями для выполнения этой задачи. Однако выполнение крысами данного пищедобывательного навыка может не ограничиваться только контролем выполнения отдельных движений (их параметров) выбранной лапы. Для крыс возникает достаточно сложная поведенческая задача, и ее выполнение требует планирования последовательности выполнения движений, пространственной оценки положения цели и соотношения цели с положением конечности. Выполнение этих требований при реализации навыка, так же как и при формировании новой координации при обучении, так или иначе, связано с пространственно-временными решениями. Можно предположить, что именно пространственно-временные составляющие не только при обучении латерализованному навыку, но и при его исполнении различным образом организуются правым и левым полушариями мозга крыс. При этом вне зависимости от выбранного предпочтения, доминирующая роль принадлежит правому полушарию, если под доминированием понимать его способность к более быстрому пространственно-временному решению задачи.

Тем не менее, с предпочтением оказалось связанным выполнение финальной стадии, требующей тонкой сноровки для захвата и извлечения пищи, т.е. включение специфических точностных и скоростных параметров. Именно предпочитаемая лапа и у правшей и у левшей обнаруживает преимущество в точности выполнения финальной стадии, но демонстрирует при этом более медленное выполнение квазибаллистического компонента отдельных поступательных движений. Можно предположить, что специальная роль в «умении» предпочитаемой конечности на этапе взятия и извлечения пищи принадлежит полушарию, контралатеральному к предпочитаемой лапе — левому у правшей и правому у левшей. При этом под «умением» подразумеваются специфические двигательные и точностные способности предпочитаемой лапы, необходимые для успешного завершения задачи. В пользу этого до некоторой степени свидетельствует замедление быстрой начальной фазы успешных движений у крыс – правшей. Эти результаты указывают на то, что характер движений, направленных на захват пищи, во всяком случае, их быстрый поступательный компонент, может быть изменен. Это изменение в какой-то степени может способствовать оптимизации точностных характеристик завершающего движения у крыс — правшей. Крысы — левши на стадии выполнения захвата и извлечения пищи предпочитаемой конечностью также успешны, но при выполнении успешного движения замедление фазы экстензии у них выражено слабо. Можно допустить наличие у них другого механизма настройки успешного движения, который предстоит оценить в дальнейшем.

Заключение. Предпочитаемая конечность как у крыс-левшей (левая лапа), так и крыс-правшей (правая лапа), по сравнению с непредпочитаемой, не обнаруживает преимущества в быстроте выполнения целостного навыка. Общее время выполнения пищедобывательной задачи в целом короче при использовании левой конечности (доминирующее правое полушарие), независимо от того, является ли она предпочитаемой (у левшей) или нет (у правшей при ее вынужденном использовании). Однако предпочитаемая конечность и у левшей и у правшей, по сравнению с непредпочитаемой, оказывается наиболее успешной на завершающем этапе выполнения данного навыка, т.е. непосредственно при взятии и извлечении пищи. Преимущество предпочитаемой лапы в точности выполнения финальной стадии сопровождается, по сравнению с непредпочитаемой, более медленным выполнением квазибаллистического компонента отдельных поступательных движений. Выбор, который определяет предпочтение конечности, может быть обусловлен ее специфическими двигательными и точностными способностями, необходимыми для успешного завершения пищедобывательного навыка.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 11-04-00132а)

Список литературы:

  1. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985, 295с.
  2. Сташкевич И.С., Куликов М.А. К вопросу о формировании латерализованного двигательного навыка у крыс // Журн. высш. нерв. деят. 2000 . Т. 50. № 3. С. 457 -.
  3. Сташкевич И.С., Куликов М.А.. Стратегии двигательного поведения крыс при реализации пищедобывательного латерализованного навыка// Журн. высш. нерв. деят. 2004. Т.54.№3.С.390-397.
  4. Сташкевич И.С., Куликов М.А. Особенности выполнения сформированного двигательного навыка крысами с разным моторным предпочтением // Журн. высш. нерв. деят. 2008. Т. 58. №6. С.609-615.
  5. Cташкевич И.С. Формирование и организация моторного предпочтения у крыс. // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии и межполушарным отношениям. Отв. редактор Фокин В.Ф. «Научный мир». 2009. С. 124-141.
  6. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Динамические характеристики функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. М. 2004. С.349-368.
  7. Andrews MW. Emergence of handedness in bonnet macaques (Macaca Radiata) on a task they were equally capable of performing with the left or right hand. // Percept Mot Skills. 1999. V.88. P.1280-1282
  8. Carson R.G., Goodman D., Elliott D. Asymmetries in the discrete and pseudocontinuous regulation of visually guided reaching. // Brain and Cognition. 1992. V.18. P. 169-191.
  9. Cho Jinwhan, M.D., Park Kyung-Seok, M.D., Kim Manho, M.D., Park Seong-Ho, M.D. Handedness and Asymmetry of Motor Skill Learning in Right-handers.// Journal of Clinical Neurology. 2006. V.2.P.113 -117.
  10. Denenberg V.H. Hemispheric laterality in animals and the effects of early experience // Behav. Brain Sci. 1981. V. 4. № 1. P. 1.
  11. Denenberg V.H., Yutzey D.A. Hemispheric laterality, behavioral asymmetry, and the effects of early experience in rats // In Cerebral Lateralization in Nonhuman Species. Ed. S.D.Glick. Academic Press, INC. NewYork. 1985. P. 109 – 133.
  12. Elliott D.,Roy E.A.,Goodman D.,Carson R.G.,Chua R., Maraj B.K.V. Asymmetries in the preparation and control of manual aiming movements. //Canadian J. of Experimental Psychology.1993.V.47.P.570-589.
  13. Ettlinger G.F. Hand preference, ability and hemispheric specialization. How far are these factors related in the monkey? // Cortex. 1988. V.24. P.389 — 398.
  14. Hopkins W.D., Russel J.L. Further evidence of a right hand advantage in motor skill by chimpanzes (Pan troglodytes). // Neuropsychologia. 2004. V.42. № 7. P.990- 996.
  15. Kinoshita M. Do monkeys choose the more skillful hand in manual problem-solving? // Percept Mot Skills 1998. V.87.P.83-89.
  16. Lacreuse A., Herndon J.G. Effects of estradiol and aging on fine manual performance in female rhesus monkeys. // Hormones and Behav. 2003. V.43. № 3. P. 359-366.
  17. Rigamonti M.M, Previde E.P., Poli M.D., Marchant L.F., McGrew W.C. Methodology of motor skill and laterality: new test of hand preference in Macaca nemestrina. // Cortex. 1998. V.34 №.5. P.693-705.
  18. Tang A.C., Verstynen T. Early life environment modulates “handedness” in rats // Behav.Brain Research. 2002. V.131. P.1-17.
  19. Todor J.E., Smily A. Manual asymmetries in motor control. Neuropsychological Study of Apraxia and Related Disordes. Ed.: E.A.Roy. Amsterdam: North-Holland. // 1985.P.309-316.

Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin