Т.Г. Кузнецова, М.В. Горбачева «Частотная асимметрия основных ритмов ЭЭГ у детей дошкольного возраста при достижении цели» (С. 10-19)

Т.Г. Кузнецова, М.В. Горбачева
ЧАСТОТНАЯ АСИММЕТРИЯ ОСНОВНЫХ РИТМОВ ЭЭГ У ДЕТЕЙ ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА ПРИ ДОСТИЖЕНИИ ЦЕЛИ
ФГБУН Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург, Россия

 

ЧАСТОТНАЯ АСИММЕТРИЯ ОСНОВНЫХ РИТМОВ ЭЭГ У ДЕТЕЙ ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА ПРИ ДОСТИЖЕНИИ ЦЕЛИ
Т.Г. Кузнецова, М.В. Горбачева
Исследованы изменения индексов основных ритмов ЭЭГ и отдельно α-ритма у старших дошкольников при достижении ими цели, приближающейся с различными скоростями. Установлено, что усиление активности α-ритма в ассоциативных зонах правого полушария, видимо, является общим механизмом у взрослых и детей при восприятии ими эмоционально значимого стимула независимо. При этом в ответ на изменения эмоционального состояния у старших дошкольников обнаружилась значимая правосторонняя асимметрия α-ритма в низкочастотном поддиапазоне (7-8 Гц) практически по всем отведениям, тогда как в средне- и высокочастотных поддиапазонах (8,75-9,75 и 10,0-13,5 Гц соответственно) – преобладала левосторонняя асимметрия.
Ключевые слова: дети, ЭЭГ- ритмы, асимметрия, эмоции, достижение цели.
THE FREQUENCY ASYMMETRY OF BASIC EEG RHYTHMS BY PRESCHOOL CHILDREN IN PROCESS OF ACHIVEMENT THE AIM
T.G. Kuznetsova, M.V. Gorbacheva
The indices changes of basic EEG rhythms and separately α-rhythm by elders preschool children was investigated in process of achievement the aim, approached with different speeds. It was established, that the increase in activity of α-rhythm in association areas of right hemisphere, apparently, constitute general mechanism attached to perception of emotional significant stimulus independently of human age. At that in children we detected significant right asymmetry of α-rhythm in response to emotional state changes in low-frequency sub-band (7-8 Hz) practically on all leads. Left asymmetry of α-rhythm predominated in medium- and high-frequency sub-bands (8,75-9,75 and 10,0-13,5 Hz accordingly).
Key words: children, EEG-rhythms, asymmetry, emotions, approaching of the object.

 

Введение
Исследуя целенаправленное поведение детей с позиций представлений И.П. Павлова о рефлексе цели (Павлов, 1975), нами была обнаружена количественная связь между динамикой активационных механизмов (ориентировочной реакцией, сосредоточением и эмоциями), возникающих в ответ на изменение физических характеристик достигаемой цели (скорости приближения цели-объекта, расстояния до нее и времени ее достижения), некоторыми показателями вариабельности сердечного ритма (ВСР) и динамикой биопотенциалов головного мозга (Сыренский, Кузнецова, 1990; Кузнецова, Горбачева, 2012).
Известно, что созревание различных структур головного мозга у детей происходит постепенно, а стандартный частотный диапазон α-ритма 7-13 Гц подразделяется на поддиапазоны (Фарбер и соавт., 2000; Мачинская и соавт.,2007; Безруких и соавт., 2009).
В связи с этим была поставлена задача – провести более детальный анализ возможных изменений частотных диапазонов и отдельно α-ритма у старших дошкольников при достижении ими цели, приближающейся с различными скоростями.

Методы.
Использовалась методика приближающейся цели (МПЦ) (Кузнецова и соавт., 1988), позволяющая при минимальном участии когнитивных процессов моделировать активность модулирующих систем (ориентировочного рефлекса, эмоций, сосредоточения).
Основу МПЦ представляет транспортер, на ленте которого длиной в 1000мм на дальнем ее конце помещается цель-объект, который приводится в движение исследователем (скорость движения от 250 до 5 мм/с) с помощью пульта управления. Перед испытуемым размещена кнопка, нажимая на которую он по команде «Внимание, работай!» запускает устройство.
Для анализа поведенческих реакций, меняющихся в процессе работы в зависимости от скорости движения объекта, постоянно велась видеозапись с параллельной регистрацией ЭЭГ от 10 отведений: Fp1, Fp2, F3, F4, Р3, Р4, Т3, Т4, О1, О2, расположенных по международной схеме 10-20, монополярно с объединенным ушным электродом.
Запись ЭЭГ осуществлялась с помощью 21-канального блока усилителя биопотенциалов фирмы «Мицар ЭЭГ» (Санкт-Петербург) и персонального компьютера. Для анализа результатов использовали программный пакет «Mitsar WinEEG», позволяющий анализировать индексы ЭЭГ (процент времени, в течение которого колебания потенциала ЭЭГ имели частоту, находящуюся в некотором заданном диапазоне, соответствующем стандартным диапазонам ЭЭГ – ∆, θ, α, β, γ- ритмов.
Учитывая, что для расчета индексов ЭЭГ не существует стандартного общепринятого алгоритма, в программе WinEEG реализовано два метода: первый – основанный на выделении переходов через ноль для расчета периода полуволны, а второй – на поиске локальных экстремумов. Мы пользовались первым методом. При выделении переходов через ноль имеется дополнительный параметр – величина минимального изменения потенциала (порога), который отсеивает низко амплитудные изменения потенциала. Это используется для того, чтобы исключить из анализа шумы усилителей и внешние помехи.
В работе рассматривались возможные изменения индексов всех ритмов ЭЭГ для каждой из предъявленных скоростей с последующим усреднением по группе испытуемых и асимметричность их распределения в полосе безартефактных частот от 0,5 до 45 Гц продолжительностью не менее 60с. Эпоха анализа ЭЭГ составляла 4с, частота дискретизации 250 Гц.
В исследовании с письменного разрешения родителей принимали участие 26 воспитанников (13 мальчиков и 13 девочек) детского сада № 81 г. Санкт-Петербурга в возрасте 6-7 лет.
Анализируемые показатели статистически обрабатывались в программе StatSoft Statistika 6.0 с применением непараметрического Т-критерия Вилкоксона, значимыми считались различия на уровне P<0,05.

Результаты исследования и их обсуждение.
Ранее нами было установлено, что у всех испытуемых, независимо от возраста и вида (дети, взрослые люди, шимпанзе) высокие скорости приближающейся цели сопряжены с возникновением эмоционально положительных реакций, низкие – эмоционально отрицательных, а переход от одной скорости к другой – активирует систему ориентировочного рефлекса (Сыренский, Кузнецова, 1990). Смена одних скоростей другими последовательно дискретно активировала включение модулирующих систем: систему ориентировочной реакции, сосредоточения (концентрации внимания на событии) и эмоций, включая активные (уход, отказ) или пассивные (отведение взгляда от цели, отворачивание головы и др.) реакции избегания.
Анализ величины индексов каждого из пяти основных ритмов ЭЭГ показал значимые различия при изменении функционального состояния в ответ на эмоциогенные воздействия различных скоростей приближающейся цели.
Так, в исходном состоянии при открытых глазах (ГО), когда дети спокойно сидели и ждали команды, и при достижении ими цели, двигающейся со скоростями 10 и 5 мм/с, значимой асимметричности распределения индексов основных ритмов ЭЭГ по всем изучаемым отведениям не наблюдалось (рис.1).

Kuznetcova_1_2013_1

Рис. 1. Изменение значимой асимметричности распределения индексов основных ритмов ЭЭГ у детей 6-7 лет, соответствующих различным функциональным состояниям при достижении ими цели, приближающейся с различными скоростями.
Обозначения: цифры под топограммами – скорости приближающегося объекта в мм/с; символы на схемах, соответствующие обозначениям базовых ритмов – достоверная (p<0,02) доля асимметричности распределения индексов конкретного ритма ЭЭГ.

Факт сходства распределения базовых индексов указанных ритмов можно объяснить тем, что, несмотря на возникшую негативную эмоцию в ответ на воздействие медленных скоростей, поведенческая реакция саморегуляции – отведение взгляда от движущегося объекта (пассивное избегание отрицательного воздействия) способствовала нормализации функционального состояния и обеспечила состояние, близкое к фоновому. Иными словами, поведенческая реакция саморегуляции – избегание отрицательного воздействия – вернула организм к состоянию сходному с фоновым – спокойному созерцанию.
Иные результаты были получены при использовании высоких скоростей приближающегося объекта и при переходе к низким.
Как уже говорилось, достижение цели, приближающейся с высокими скоростями, активирует систему положительных эмоций, переход к низким скоростям – ориентировочную реакцию, а сами низкие скорости – систему отрицательных эмоций.
Оказалось, что достижение детьми цели, приближающейся со скоростью 250 мм/с было сопряжено со значимой (p<0,01) асимметричностью распределения индексов α-, β- и γ-ритмов в правом височном отведении, что, судя по поведенческим реакциям, можно связать с активацией системы эмоционально положительной реакции на высокую скорость приближения объекта.
По мнению некоторых авторов (Русалова, Костюнина, 1999; Muller et al., 1999) у взрослых людей активация β- и γ-ритмов в передних, центральных и задних областях ассоциативной коры связана с аффективной реакцией на стимул, однако межполушарных различий, связанных с эмоциональностью, в этих диапазонах у них не обнаружено. Этот факт позволяет думать, что асимметричность в распределении индексов α-, β- и γ-ритмов у детей, с одной стороны, отражает более ярко проявляемое реагирование на положительный стимул по сравнению с более сдержанным реагированием у взрослых, а с другой – активной реакцией созревающих структур мозга в этом возрасте.
Десинхронизация α-ритма, особенно в нижнем диапазоне, у взрослых людей свидетельствует об активации внимания в момент ожидания (Klimesch, 1999), а асимметричное усиление его вызванной активности в теменных и теменно-височных отведениях правого полушария свидетельствует о вовлечении этих областей коры в процессы различения активационного компонента эмоционального реагирования на предъявляемые стимулы (Davidson et al., 2000).
Этот факт нашел отражение и в наших исследованиях у детей, когда они концентрировали внимание на цели (при активации модулирующей системы сосредоточения). При этом у них наблюдалось усиление активности α-ритма в ассоциативных зонах правого полушария, что, видимо, является общим механизмом при восприятии эмоционально значимого стимула независимо от возраста человека.
При снижении скорости движения объекта до 125 мм/с сохранилась правостороння асимметричность в височной области по индексу β-ритма, что, видимо, сопряжено с восприятием положительного стимула у детей. Опираясь на поведенческие реакции, возникшую правостороннюю асимметричность по индексу θ-ритма в правом затылочном отведении можно расценить как необходимость концентрации внимания на движущемся объекте и дифференцировки скорости его перемещения по сравнению с первой более высокой скоростью (250 мм/с), появление левосторонней асимметрии по индексу низкочастотного ∆-ритма в левом лобном и височном отведениях, скорее всего связано с оценкой ситуации и принятием решения о дальнейшем продолжении деятельности.
В настоящее время существует мнение (Русалова, Костюнина, 2000), что возникновение эмоций и мотиваций у взрослых связано с наличием двух базовых систем достижения или избегания.
При этом если передняя кора левого полушария рассматривается в ассоциации с системой достижения, а симметричные области правого полушария – с системой избегания, то восприятие и оценка эмоциональных посылок реализуется в основном задними правополушарными отделами коры (правой височно-теменной областью). Сам же процесс переживания эмоций происходит при участии передних отделов коры, зависит от знака эмоции и отражается в их асимметричной активации (Morgan et al., 1993).
Увеличение же мощности базового θ-ритма у взрослых, связанного с кортико-гиппокампальными взаимодействиями и функционально интегрирующего различные отделы нервной системы, сопряжено с активацией систем ориентировочного рефлекса, сосредоточения, эмоций, концентрацией внимания (Павлыгина и соавт., 1994; Sasaki et al., 1996; Basar et al., 2001), с кодированием в памяти новой информации и ее последующим воспроизведением (Klimesch, 1999), переработкой эмоциональной информации (Русалова, Костюнина, 2000; Krause et al., 2000).
Резкое снижение скорости вело к активации ориентировочной реакции с элементами неопределенности, нарастанию отрицательной эмоциональной реакции и соотнесению предъявленных скоростей со следами от предыдущих, превышающих в 5-10 раз предъявленные.
Выяснилось, что введение скорости движения объекта, равной 50 мм/с, сопровождалось правополушарным увеличением индекса γ-ритма в лобной зоне и усилением β-ритма в теменной при скорости движения объекта, равной 25 мм/с (значимый отрицательный раздражитель), что подтвердило ранее полученные факты достоверного общего повышения индексов Δ- и θ-ритма (Кузнецова, Горбачева, 2012).
Правосторонняя асимметрия индексов β- и γ-ритмов в теменно-височных областях в ответ на введение переходных (еще не отрицательных, но уже не положительных) скоростей с одной стороны, отражают возникновение негативно-ориентировочной реакции, а с другой, процесс извлечения из памяти предыдущих положительных образов от воздействия высоких скоростей, что согласуется с данными полученными на взрослых (Жирмунская и соавт., 1982; Костюнина, 1996). К тому же известно, что негативное эмоциональное состояние формируется правым полушарием, а положительное – левым (Афтанас и соавт., 2003; Лапшина, 2007; Pape et al., 2005).
Таким образом, выявленная перестройка индексов ∆-, θ-, α-, β- и γ-ритмов при последовательном снижении скорости достижения цели, возникающая у детей 6-7лет, свидетельствует об их готовности к восприятию эмоционально значимой информации, поступающей с различной скоростью, на что указывает межполушарная асимметричность, характерная для восприятия значимых эмоциональных стимулов взрослыми людьми.
При дальнейшем анализе полученных фактов был обнаружен интересный нюанс изменения индекса α-ритма при различных условиях достижения цели и эмоциональной окраски этого процесса. Если в ситуациях изменения эмоционального реагирования динамика индекса α-ритма в полном диапазоне (8-13 Гц) существенно не менялась, что согласуется с данными иностранных авторов (Muller et al., 1999), полученными на взрослых людях при «пассивном» просмотре IAPS стимулов (International Affective Picture System, University of Florida, 1999), то при восприятии детьми эмоциогенных стимулов проявилась его асимметричность по поддиапазонам.
Известно, что α-ритм окончательно формируется в 15-17-летнем возрасте (Фарбер и соавт., 2000; Мачинская и соавт.,2007; Безруких и соавт., 2009), но уже к 7 годам появляется низкочастотный α-ритм (не более 8 Гц), еще не имеющий «веретенообразных» модуляций и градиента падения от затылочных зон к лобным и подразделяется на низкочастотный – от 7,0 до 8,5 Гц, среднечастотный – от 8,75 до 9,75 Гц и высокочастотный – от 10,0 до 13,5 Гц поддиапазоны.
В проведенной работе выяснилось, что у детей с низкочастотным диапазоном α-ритма (77%) наблюдалась значимая, сходная с фоном, правосторонняя асимметрия практически по всем отведениям вне зависимости от активации модулирующих систем, связанных со скоростью достижения объекта (см.таблицу: 1, 4, 7 и 10 столбцы).
Данные по изменению частотной асимметричности распределения α-ритма ЭЭГ по изучаемым отведениям представлены в таблице, где более крупным и жирным шрифтом отмечены числовые значения достоверной (p<0,02) частотной асимметричности α-ритма ЭЭГ в Гц. Кроме этого под таблицей, для лучшей визуализации, представлены топограммы распределения этих частот α-ритма по изучаемым отведениям.
У 11,5% детей со среднечастотным α-ритмом при достижении цели со средними скоростями (в ситуации неопределенности – столбец № 8) асимметрии не отмечалось, либо была значимая левосторонняя асимметрия уже в исходном состоянии (ГО) и при достижении цели, сопровождаемого как положительным, так и отрицательным реагированием (см.таблицу: 2, 5 и 11 столбцы соответственно).
Еще у 11,5% детей, но с высокочастотным α-ритмом так же отмечалась значимая левосторонняя асимметрия преимущественно в лобных, височных и теменных отведениях в исходном состоянии и не зависимо от эмоциональной окраски, определяемой скоростью (см.таблицу: 3, 6, 9 и 12 столбцы).
Таким образом, оказалось, что у детей 6-7 лет, равно как и у взрослых людей, асимметрии распределения индексов α-, β- и γ-ритмов в теменно-височных областях отражают возникновение негативно-ориентировочной реакции и процессы, связанные с рабочей памятью. А усиление активности α-ритма в ассоциативных зонах правого полушария, видимо, является общим механизмом при восприятии эмоционально значимого стимула независимо от возраста человека.
В отличие от взрослых, у детей выявляется некоторая асимметричность по поддиапазонам. В низкочастотном поддиапазоне практически по всем отведениям отмечается значимая правосторонняя асимметрия α-ритма, тогда как в средне- и высокочастотных поддиапазонах – начинает преобладать левосторонняя асимметрия, не связанная с эмоциональной значимостью стимула.
Этот факт характеризует уровень зрелости коры головного мозга детей 6-7 лет и свидетельствует о том, что у большей части детей этого возраста α-ритм еще не сформирован и имеет низкочастотный диапазон, у меньшей находится на стадии завершения или уже завершил свое формирование.

Таблица 1. Изменение частотной асимметричности распределения α-ритма ЭЭГ по изучаемым отведениям у детей 6-7 лет.

Состояния

Отведения

Фон (ГО)

250-125 мм/с

50-25 мм/с

10-5 мм/с

Диапазоны частот α-ритма, Гц

7,0-8,5

8,75- 9,75

10,0- 13,5

7,0-8,5

8,75- 9,75

10,0- 13,5

7,0-8,5

8,75- 9,75

10,0- 13,5

7,0-8,5

8,75- 9,75

10,0- 13,5

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

ЛЛ (Fp1)

7.9

9.4

11.7

7.8

9.2

12.0

8.0

9.4

11.1

8.0

9.1

11.9

ПЛ (Fp2)

8.7

7.9

8.7

9.2

8.5

9.1

8.5

8.5

9.3

9.1

8.2

8.8

ЛМ (F3)

7.9

9.3

10.8

7.9

9.2

11.4

7.8

9.4

10.8

8.1

9.0

11.1

ПМ (F4)

8.5

8.6

7.9

8.6

10.0

8.3

9.3

9.1

8.9

8.4

8.3

8.2

ЛВ (Р3)

8.0

9.1

11.0

8.0

9.4

11.2

8.0

9.3

11.0

8.0

9.2

10.5

ПВ (Р4)

8.4

8.1

8.5

8.9

8.5

8.8

9.6

9.6

10.5

8.6

8.5

8.0

ЛТ (Т3)

8.0

9.2

10.8

7.9

9.2

11.3

8.0

9.2

10.6

7.9

9.0

10.7

ПТ (Т4)

8.5

8.5

8.4

8.3

9.0

8.0

9.0

8.7

9.6

9.0

8.6

8.6

ЛЗ (О1)

8.0

9.2

11.3

7.9

9.2

11.6

7.9

9.2

11.3

8.0

9.2

10.5

ПЗ (О2)

8.5

8.8

8.7

8.6

8.9

9.8

9.4

8.6

8.4

8.6

9.9

9.5

топограммы

Обозначения: Изменение значимой частотной асимметричности распределения α-ритма ЭЭГ по изучаемым отведениям у детей 6-7 лет, соответствующие: Фон – исходное состояние (ГО). Цифры – скорости достижения цели: 250-125 мм/с (эмоционально положительная реакция); 50-25 мм/с (состояние неопределенности); 10-5 мм/с (эмоционально отрицательная реакция). Точки на топограммах – отведения, в которых отмечалась достоверная (p<0,02) частотная асимметричность α-ритма ЭЭГ в Гц.

Список литературы:

  1. Афтанас Л.И., Рева Н.В., Варламов А.А. и др. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Журн. высш. нервн. деят. – 2003. – Т. 53. – № 4. – С. 485-494.
  2. Безруких М.М., Мачинская Р.И., Фарбер Д.А. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга и формирование познавательной деятельности в онтогенезе ребенка // Физиология человека. – 2009. – Т. 35. – №6. – С. 10-24.
  3. Жирмунская E.А., Лосев В.С., Евпакова Т.П. Электроэнцефалографические корреляты функциональной асимметрии больших полушарий мозга человека // Успехи физиол. наук. – 1982. – Т. 13. – №1. – С. 42-51. 4.
  4. Костюнина М.Б. Коэффициенты кросскорреляции корковых биопотенциалов и вегетативные показатели при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний у человека // Журн. высш. нервн. деят. – 1996. – Т. 46. – №. 3. – С. 600–603.
  5. Кузнецова Т.Г., Сыренский В.И., Наулайнен Б.А. Способ определения целеустремленности: А.с. 1410948 СССР. МКИ4 А61В5/16/ // Открытия. Изобретения. – 1988. – № 27. – С. 44-46.
  6. Кузнецова Т.Г., Горбачева М.В. Анализ когерентности и частотных характеристик ЭЭГ у детей дошкольного возраста в процессе достижения цели. // Сборник «Физиология и психофизиология мотиваций» мат. Всеросс. научно-практической конф. «Системная организация физиологических функций», посвящ. 90-летию со дня основания кафедры физиологии человека и животных Воронежского государственного университета. – Воронеж, 2012. – Вып. 11. – С. 13-22.
  7. Лапшина Т.Н. Психофизиологическая диагностика эмоций человека по показателям ЭЭГ. Автореф. канд.дис. – М: 2007. – 26 с.
  8. Мачинская Р.И., Соколова Е.С., Крупская Е.В. Формирование функциональной организации коры больших полушарий в покое у детей младшего школьного возраста с различной степенью зрелости регуляторных систем мозга. Сообщ. 2. Анализ когерентности альфа-ритма // Физиология человека. – 2007. – Т.33. – №2. – С. 5-15.
  9. Павлов И.П. Интеллект человекообразных обезьян // Неопубликованные и малоизвестные материалы И.П. Павлова. – Л.: Наука, 1975. – C. 91-99.
  10. Павлыгина Р.А., Сулимое А.В., Жаворонкова Л.А. Межполушарные отношения ЭЭГ при доминанте голода у человека (когерентный анализ) // Докл. РАН. – 1994. – Т. 338. – № 6. – С. 833-835.
  11. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов // Физиология человека. – 1999. – Т. 25. – № 5. – С. 50-56.
  12. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Отражение в межполушарном распределении частотно-амплитудных параметров ЭЭГ силы эмоционального переживания, величины потребности и вероятности ее удовлетворения // Физиология человека. – 2000. – Т. 26. – № 1. – С. 32-39.
  13. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г. Рефлекс цели у приматов. – Л.: Наука, 1990. – 120 c.
  14. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Горев А.С. и др. Функциональная организация развивающегося мозга и формирование когнитивной деятельности // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. М.: НПО «Образование от А до Я», 2000. – С.82-103.
  15. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes // Int. J. Psychophysiol. – 2001. – V. 39. – P. 241-248.
  16. Davidson R.J., Marshall J.R., Tomarken A.J., Henriques J.В. While a phobic waits: regional brain electrical and autonomic activity in social phobics during anticipation of public speaking // Biol. Psychiat. – 2000. – V. 47. – P. 85-95.
  17. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res. Brain Res. Rev. – 1999. – V. 29. – P. 169-195.
  18. Krause С.М., Viemero V., Rosenqvist A. et al. Relative electroencephalographic desynchronization and synchronization in humans to emotional film content: an analysis of the 4-6, 6-8, 8-10 and 10-12 Hz frequency bands // Neurosci. Lett. –2000. – V. 286. – P. 9-12.
  19. Morgan A.H., Romanski R.M., Le Doux J.E. Extinction of emotional learn contribution of medial prefrontal cortex // Neurosci. Lett. – 1993. – V. 1. – P. 109-113.
  20. Muller M.M., Keil A., Gruber Т., Elbert T. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity // Clin. Neurophysiol. – 1999. – V. 110. – P. 1913-1920.
  21. Pape H.C., Narayanan R.T., Smid J. et al. Theta activity in neurons and networks of the amygdala related to long-term fear memory. // Hippocampus. – 2005. – V.15 (7). – P. 874-880.
  22. Sasaki K., Nambu A., Tsujimoto T. et al. Studies on integrative functions of the human frontal association cortex with MEG // Brain Res. Cogn. Brain Res. – 1996. – V. 5. – P. 165-174.

Информация об авторах:
Кузнецова Тамара Георгиевна д-р биол. наук, ведущ. научн. сотр. лаб. физиологии ВНД ФГБУН Института физиологии им. И.П. Павлова РАН. 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова д.6. Тел. раб. 8 (813) 70-72-907, e-mail: tamara-kuznetsova@yandex.ru
Горбачева Мария Владимировна канд. биол. наук, мл. научн. Сотр. лаб. физиологии ВНД ФГБУН Института физиологии им. И.П. Павлова РАН. 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова д.6. Тел. раб. 8 (813) 70-72-907, e-mail: jaisa@yandex.ru.
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin