А.Н. Гилёв «Моторная асимметрия у сумчатых млекопитающих семейства Macropodidae» (C.22-33)

А.Н. Гилёв

МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ У СУМЧАТЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕМЕЙСТВА MACROPODIDAE

Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия

МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ У СУМЧАТЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕМЕЙСТВА MACROPODIDAE
А.Н. Гилёв
Асимметрия в использовании конечностей известна для многих видов позвоночных. Сумчатые млекопитающие являются одной из немногих, практически не изученных с точки зрения моторной асимметрии, групп позвоночных животных. Разнообразие позных и локомоторных характеристик представителей сумчатых делает их удобным объектом для исследования эволюции моторной асимметрии у млекопитающих. Целью данного исследования являлось изучение моторной асимметрии, а именно предпочтений в использовании левой/правой передней конечности в различных типах действий, у двух видов сумчатых млекопитающих семейства Macropodidae. Было показано, что взрослые особи обоих видов проявляли достоверные предпочтения в использовании конечностей при манипулировании пищей и опоре на субстрат – двух наиболее распространённых типах действий, в которых животные пользовались одной передней конечностью. Направленность асимметрии зависела от типа выполняемого животными действия и положения тела. Пол особи не оказывал влияния на проявление предпочтения одной конечности. Как у взрослых особей, так и у детёнышей, было выявлено предпочтение использовать левую переднюю конечность для выполнения манипулятивных задач. Сравнение исследованных к настоящему времени видов сумчатых позволяет предположить, что в этой группе проявление моторной асимметрии более характерно для бипедальных видов, чем для квадропедальных.
Ключевые слова: сумчатые, моторное предпочтение, функциональная асимметрия, асимметричное использование конечностей, двигательная асимметрия, бипедализм.

Введение. Наиболее широко известным проявлением моторной асимметрии является рукость человека – предпочтительное использование одной из рук для выполне­ния различных двигательных задач (Annett, 2002). У большинства людей (около 90% популяции) правая рука превосходит левую по силе, скорости реакции и тонкости двигательной координации, что обусловлено межполушарной асимметрией головного мозга (Брагина, Доброхотова, 1981; Coren, Porac, 1977). Долгое время считалось, что рукость, как и асимметрия мозга вообще, является уникальной чертой человека (Warren, 1980). Однако огромный массив данных, накопленных к настоящему времени, позволяет c уверенностью утверждать, что это не так (MacNeilage, Rogers, Vallortigara, 2009). Функциональное предпочтение одной конечности установлено у представителей амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих (Гилёв, Каренина, Малашичев, 2011; Ströckens, Güntürkün, Ocklenburg, 2012). Около 120 видов позвоночных из разных таксономических групп было исследовано с точки зрения асимметрии в использовании конечностей (моторной латерализации), и более половины из них продемонстрировали на популяционном уровне статистически значимое предпочтение чаще пользоваться одной из конечностей (Ströckens, Güntürkün, Ocklenburg, 2012).Одной из немногих не изученных с точки зрения моторной латерализации групп позвоночных животных являются сумчатые млекопитающие (Marsupialia). Исследование латерализации у сумчатых представляет особый интерес в связи с большим разнообразием позных и локомоторных характеристик у представителей этого таксона. Для многих видов приматов показано, что выраженность моторного предпочтения особей значительно возрастает при выполнении задания из бипедального положения тела (Sanford, Guin, Ward, 1984; Hopkins, 1993). Более того, у бипедальных видов приматов использование конечностей более латерализовано, чем у видов, использующих квадропедальную локомоцию (Ward, Milliken, Stafford, 1993; Westergaard, Kuhn, Suomi, 1998). Подавляющее большинство исследований по данной проблеме проводилось на приматах, поэтому остаётся неизвестным, насколько универсально влияние позы, локомоции и других факторов на выраженность моторной латерализации у млекопитающих в целом. Сумчатые могут стать удобным объектом для такого рода исследований, так как в этой группе встречаются виды и с квадропедальной, и с бипедальной локомоцией. Два вида квадропедальных сумчатых (Giljov, Karenina, Malashichev, 2013) и два вида сумчатых, использующих преимущественно бипедальную локомоцию (Giljov, Karenina, Malashichev, 2012a,b) были исследованы с точки зрения моторной латерализации. Эти работы были проведены на животных, содержащихся в неволе. Ранее было показано, что условия содержания в неволе могут значительно влиять на проявление моторных предпочтений у приматов (Hopkins, 2006). Чтобы узнать, существует ли подобное влияние у сумчатых, необходимо изучение животных одного и того же вида в неволе и в природе.
Цели и задачи. Целью данной работы являлось изучение моторной латерализации у сумчатых млекопитающих семейства Macropodidae в природе и в неволе. Были поставлены следующие задачи:- определить предпочтения в использовании передних конечностей у рыже-серых валлаби (Macropus rufogriseus) в природе и восточных серых кенгуру (M. giganteus) в природе и в неволе;- изучить проявления моторных предпочтений у детёнышей указанных видов;- оценить влияние характеристик выполняемого действия, пола особи и содержания в неволе на проявление моторной латерализации.
Материалы и методы. Сбор данных. Наблюдения за восточным серыми кенгуру в неволе проводи­лись в парке дикой природы «Боноронг» (Австралия) в июне 2012 года в течение 15 дней. Видеосъёмка поведения животных велась в периоды наибольшей актив­ности (утром и вечером) по 4-6 часов в сутки. При просмотре видеоматериала для каждой взрослой особи фиксировалось использование левой/правой передней конечности в трёх наиболее обычных поведенческих ситуациях: манипулировании пищей из бипедального положения тела (рис. 1А), манипулировании пищей из квадропедального положения тела и при опоре на субстрат. Бипедальным положением считалось положение тела, при котором животное стоит на двух задних конечностях, а обе передние конечности свободны и не соприкасаются с субстратом. В квадропедальном положении животное стояло на всех четырёх конечностях. Распознавание особей осуществлялось по индивидуальным особенностям окраса и шрамам. Детеныши восточного серого кенгуру были исследованы на стадии постоян­ного нахождения в сумке матери (англ. pouch young). Типичным поведением для детёнышей кенгуру является высвобождение из сумки матери головы и обеих передних конечностей; при этом детёныши часто пробуют растительность, оказавшуюся в их досягаемости. Регистрировалось каждое использование левой/правой передней конечности при манипулировании пищей у детёнышей, распознаваемых индивидуально по отличительным признакам матери.Материал по поведению рыже-серых валлаби и восточных серых кенгуру в природе был собран в национальных парках «Марайа Айленд» (о. Тасмания, Австралия) в мае-июне 2012 года в течение 28 дней. Материал по взрослым особям обоих видов был собран с помощью метода учетных маршрутов, традиционно использующегося для изучения поведения кенгуровых (Nielsen, 2009; Ingram, McCallum, 2011). Наблюдения за поведением животных проводились с помощью видеокамеры и инфракрасного осветителя (для освещения объектов в условиях недостаточной освещённости) на двенадцати маршрутах. При прохождении маршрута наблюдение за каждой встреченной особью проводилось до момента регистрации первого акта использования передней конечности, но не более 20 минут. Территориальность исследованных видов вкупе с пространственной дистанцированностью учётных маршрутов (6-10 км) сводили вероятность повторных регистраций животных к минимуму. Использование одной конечности анализировалось в тех же типах действий, что и в случае серых кенгуру в неволе.Сбор данных по детёнышам рыже-серых валлаби в природе проводился по той же методике, что и в случае детёнышей восточного серого кенгуру в неволе.Анализ данных. У восточных серых кенгуру в неволе сравнение частоты использования правой и левой передней конечности в различных типах поведения на групповом уровне проводилось с помощью одновыборочного критерия знаковых рангов Уилкоксона. Для группового анализа индивидуальные данные были переведены в индекс рукости: ИР = (Л – П)/ (Л + П), где Л – число действий, выполненных левой конечностью, а П – количество действий, выполненных правой конечностью (Hopkins, Phillips, Bania, Calcutt, 2011). Влияние пола особи на проявление латерализации оценивалось с помощью U-критерия Манна-Уитни. Для оценки группового предпочтения в использовании конечностей у детенышей восточного серого кенгуру использовался одновыборочный t-критерий Стьюдента.У рыже-серых валлаби и восточных серых кенгуру в природе для анализа данных использовалось только первое действие каждого из типов от каждой особи. Латерализация на групповом уровне оценивалась с помощью биномиаль­ного z-критерия.
Результаты и их обсуждение. В неволе для каждого восточного серого кенгуру (N = 33) было получено 31-65 актов (в среднем 42±1 акта) использования одной конечности при питании из бипедального положения, 32-61 (в среднем 44±1 акта) акт при питании из квадропедального положения и 33-74 (в среднем 49±2 актов) актов опоры на субстрат. Анализ полученных данных не выявил достоверных различий в проявлении моторной асимметрии между полами ни в одном из исследованных типов поведения (U = 129, р = 0,985 – питание из бипедального положения; U = 110, р = 0,357 – питание из квадропедального положения; U = 95,5, р = 1,00 – опора на субстрат), поэтому данные по самцам и самкам были объединены.Во всех исследованных типах поведения было обнаружено предпочтение левой конечности (среднее значение ИР = 0,50±0,06; Z = 513, р < 0,001 – питание из бипедального положения; среднее значение ИР = 0,31±0,06; Z = 449, р < 0,001 – питание из квадропедального положения; среднее значение ИР = 0,22±0,07; Z = 250, р = 0,005 – опора на субстрат) (рис. 1Б). Детеныши восточных серых кенгуру (N = 8), еще окончательно не покинувшие сумку матери, но уже использовавшие конечности для манипуляций, на групповом уровне предпочитали левую конечность (t7 = 8,24, р < 0,001).
Gilev_1_1_2014
Рис. 1А – манипулирование пищевым объектом с использованием левой передней конечности у восточного серого кенгуру в неволе; Б – средние значения показателей индекса рукости при питании из бипедального положения (N=33), питании из квадропедального положения (N=34) и опоре на субстрат (N=28); * р < 0,01; ** р < 0,001.
Данные по диким восточным серым кенгуру (табл. 1) демонстрируют сходные тенденции: во всех исследованных типах поведения было обнаружено предпочтение левой конечности (z = 4,19, р < 0,001 – питание из бипедального положения; z = 5,34, р < 0,001 – питание из квадропедального положения; z = 2,26, р = 0,023 – опора на субстрат).
Таблица 1. Использование левой (L) / правой (R) передней конечности
у восточных серых кенгуру*
Учетный
маршрут
Питание бипедально Питание квадропедально Опора на субстрат
L R L R L R
D1-1 9 1 15 3 8 8
D2-1 0 1 3 2 2 0
D3-1 6 2 8 3 9 6
D4-1 2 0 5 4 4 0
D5-1 6 3 15 7 8 12
D6-1 4 0 8 0 2 5
F1-1 2 0 11 8 12 3
F2-1 4 1 8 1 4 8
F3-1 1 0 4 2 2 1
F4-1 3 1 2 1 2 0
F5-1 0 0 8 2 8 3
F6-1 2 0 12 3 13 2
Сумма** 39 9 99 36 74 48

* от каждой особи учитывался только первый акт использования одной конечности;** указано суммарное количество зарегистрированных актов по каждому учётному маршруту.

Рыже-серые валлаби (табл. 2) при питании из бипедального положения предпочитали использовать левую конечность (z = 3,47, р < 0,001), а в питании из квадропедального положения предпочтения выявлено не было (z = 1,00, р = 0,319). При опоре на субстрат валлаби чаще использовали правую конечность (z = -3,82, р < 0,001). Детеныши диких рыже-серых валлаби, находящиеся в сумке матери (N = 10), проявляли предпочтение использовать левую конечность на групповом уровне (t9 = 6,03, р < 0,001).
Таблица 2. Использование левой (L) / правой (R) передней конечности
у рыже-серых валлаби*
Учетный
маршрут
Питание бипедально Питание квадропедально Опора на субстрат
L R L R L R
D1-1 11 2 12 9 4 4
D2-1 9 3 10 13 4 13
D3-1 4 2 9 6 5 11
D4-1 2 4 7 5 2 4
D5-1 2 2 6 4 2 0
D6-1 3 2 7 3 1 8
F1-1 7 1 5 5 4 4
F2-1 3 1 8 6 3 11
F3-1 3 0 5 2 3 7
F4-1 9 6 0 1 4 2
F5-1 3 1 5 7 1 9
F6-1 0 0 5 5 6 9
Сумма** 56 24 79 66 39 82

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

* от каждой особи учитывался только первый акт использования одной конечности;** указано суммарное количество зарегистрированных актов по каждому учётному маршруту.

 

Результаты данного исследования показали, что для рыже-серых валлаби и восточных серых кенгуру характерна латерализация в использовании передних конечностей. При этом пол животного не влияет на проявление моторных предпочтений. С учётом работ, проведённых ранее, можно заключить, что на настоящий момент моторная латерализация обнаружена у представителей четырёх семейств сумчатых: Didelphidae, Petauridae (Giljov, Karenina, Malashichev, 2013), Potoroidae (Giljov, Karenina, Malashichev, 2012а) и Macropodidae (Giljov, Karenina, Malashichev, 2012b; настоящая работа). Таким образом, результаты данного исследования подтверждают, что среди млекопитающих латерализация функций передних конечностей существует не только у плацентарных (Ströckens, Güntürkün, Ocklenburg, 2012), но и у сумчатых.Известно, что у животных моторные предпочтения на индивидуальном уровне не обязательно отражают асимметрию функционирования нервной системы (Fagot, Vauclair, 1991). В то же время предполагается, что предпочтение одной конечности на групповом уровне обычно связано с межполушарной асимметрией мозга (Coren, Porac, 1977; Fagot, Vauclair, 1991). Исходя из этого положения, групповые предпочтения в использовании конечностей, обнаруженные у исследованных видов, могут являться отражением асимметрии в функционировании мозга.Отличительная черта мозга сумчатых — отсутствие мозолистого тела и наличие альтернативных путей связи между левым и правым полушариями (Heath, Jones, 1971). У приматов размер мозолистого тела обратно пропорционален степени выраженности межполушарной асимметрии (Dorion, Chantome, Hasboun et al, 2000; Hopkins, Rilling, 2000). Так как связь между полушариями у сумчатых млекопитающих более полная, чем у плацентарных (Heath, Jones, 1971), можно было бы предположить, что асимметрия мозга и поведения у этих животных выражена слабо. Однако групповые моторные (Giljov, Karenina, Malashichev, 2012b) и зрительные (Lippolis, Westman, McAllan, Rogers, 2005) латерализации у сумчатых указывают на то, что это не так. Вероятно, наличие альтернативных путей межполушарной связи не препятствует возникновению функциональной асимметрии. Об этом говорят и исследования на других группах позвоночных. К примеру, для многих видов птиц, также не имеющих мозолистого тела, показаны как моторные предпочтения в поведении (Гилёв, Каренина, Малашичев, 2011), так и непосредственно функциональная межполушарная асимметрия (Rogers, Anson, 1979). Восточные серые кенгуру в неволе проявляли групповое предпочтение использовать левую переднюю конечность как при манипулировании пищей из бипедального и квадропедального положений тела, так и при опоре на субстрат. Левосторонняя латерализация на групповом уровне была выявлена во всех исследованных типах действий, выполняемых одной конечностью. Сходная картина наблюдалась и у восточных серых кенгуру из природной популяции. У них был обнаружен достоверный групповой тренд к использованию левой конечности в манипулировании пищей и при опоре на субстрат.У рыже-серых валлаби в природе направленность предпочтения зависела от типа выполняемого действия: левая конечность чаще использовалась при питании в бипедальном положении, а правая – для опоры. Исследование латерализации у рыже-серых валлаби, содержащихся в зоопарках (Giljov, Karenina, Malashichev, 2012b), показало такое же направление предпочтений в использовании передних конечностей. Таким образом, в отличие от некоторых видов приматов (Hopkins, 2006), у данного вида направленность латерализации в использовании передних конечностей одинакова у особей в природе и в неволе.У рыже-серых валлаби групповое предпочтение использовать левую переднюю конечность наблюдалось только при питании из бипедального положения тела. При питании из квадропедального положения достоверного предпочтения выявлено не было. Сходный феномен был ранее обнаружен у многих видов приматов: когда животные выполняли действия бипедально, групповое предпочтение одной из передних конечностей проявлялось значительно сильнее, чем когда действия выполнялись из квадропедального положения (Sanford, Guin, Ward, 1984; Hopkins, 1993; Westergaard, Kuhn, Suomi, 1998).Результаты настоящей работы свидетельствуют о том, что у некоторых сумчатых, сходно с приматами, латерализация проявляется в бипедальном положении тела, но не выражена, если животное выполняет действие из квадропедального положения. Механизмы, обусловливающие данный эффект, неизвестны и требуют дальнейшего изучения. У приматов взаимосвязь между положением тела и проявлением латерализации была показана также при межвидовом сравнении. Было обнаружено, что чем характернее для вида принятие бипедального положения, тем сильнее выражено у него моторное предпочтение (Ward, Milliken, Stafford, 1993). Существует гипотеза, согласно которой возникновению у человека ярко выраженной латерализации в использовании конечностей способствовал именно переход к бипедализму (Westergaard, Kuhn, Suomi, 1998). В отличие от бипедальных видов, исследованные ранее квадропедальные виды сумчатых не проявляли групповой латерализации в использовании конечностей (Giljov, Karenina, Malashichev, 2013). По всей видимости, у сумчатых моторная латерализация более характерна для бипедальных, нежели для квадропедальных видов. Можно предположить, что взаимосвязь между положением тела и проявлением латерализации не уникальна для приматов и существует в других группах млекопитающих.У рыже-серых валлаби направленность латерализации в опоре и питании различалась. Если при питании предпочитаемой являлась левая передняя конечность, то для опоры на субстрат валлаби чаще использовали правую конечность. Таким образом, мы наблюдали разделение функций между конечностями, при котором левая конечность преимущественно используется животными для выполнения манипулятивных задач (в данном случае для манипулирования пищей), а правая чаще участвует в действиях, требующих статической силовой нагрузки (в данном случае — при опоре на субстрат). Сходная функциональная специализация существует у мокроносых обезьян, у которых левая рука обычно используется для ловли живой добычи, а правая – для поддержания тела (MacNeilage, 1991).Детёныши обоих исследованных видов демонстрировали значимые предпочтения в манипулировании пищевыми объектами. У восточных серых кенгуру и рыже-серых валлаби детёныши проявляли предпочтение на групповом уровне использовать левую конечность. Таким образом, латерализация моторных функций проявляется у исследованных видов сумчатых ещё на стадии постоянного пребывания в сумке матери. Причём направленность латерализации в манипулятивных задачах у взрослых особей и у детёнышей одинакова.

 

Выводы

  1. Для исследованных сумчатых семейства Macropodidae характерны индивидуальные и групповые предпочтения в использовании передних конечностей. Направленность предпочтений у особей в неволе и в природе совпадает.
  2. Пол животного не оказывает влияния на проявление моторных предпочтений у исследованных видов.
  3. У рыже-серых валлаби положение тела при манипулировании пищевыми объектами влияет на выраженность моторной латералиазции.
  4. Для рыже-серых валлаби характерно разделение функций между передними конечностями: левая конечность преимущественно используется для манипулирования, а правая выполняет функции, требующие статической силовой нагрузки.
  5. Функциональные предпочтения в использовании передних конечностей могут проявляться у детёнышей сумчатых ещё на стадии постоянного пребывания в сумке матери.

Благодарности. Выражаю благодарность Малашичеву Егору Борисовичу и Карениной Карине Андреевне за помощь на всех этапах проведения исследования, сотрудникам национальных парков «Марайа Айленд» и парка дикой природы «Боноронг» за организационную помощь в сборе материала, а также сотрудникам университета Тасмании Стюарту Николю и Джанин Инграм за помощь в организации исследования в Австралии.

Список литературы
  1. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. – М.: Медицина. – 1981. – 287 с.
  2. Гилёв А.Н., Каренина К.А., Малашичев Е.Б. История изучения моторных асимметрий у птиц // Русский Орнитологический Журнал. – 2011. – Т. 20. – С. 1151-1165.
  3. Annett M. Handedness and Brain Asymmetry: The Right Shift Theory. — Hove, UK: Psychology Press. — 2002. — P. 396.
  4. Coren S., Porac C. Fifty centuries of right-handedness: the historical record // Science. — 1977. — V. 198. — P. 631-632.
  5. Dorion A.A., Chantome M., Hasboun D. et al. Hemispheric asymmetry and corpus callosum morphometry: A magnetic resonance imaging study // Neurosci. Res. – 2000. – V. 36. – P. 9-13.
  6. Fagot J., Vauclair J. Manual laterality in nonhuman primates: a distinction between handedness and manual specialization // Psychol. Bull. – 1991. – V. 109. – P. 76-89.
  7. Giljov A., Karenina K., Malashichev Y. Does bipedality predict the group-level manual laterality in mammals? // PLoS ONE. – 2012a. – V.7. – P. e51583.
  8. Giljov A., Karenina K., Malashichev Y. Limb preferences in a marsupial, Macropus rufogriseus: evidence for postural effect // Anim. Behav. – 2012b. – V. 83. – P. 525-534.
  9. Giljov A., Karenina K., Malashichev Y. Forelimb preferences in quadrupedal marsupials and their implications for laterality evolution in mammals // BMC Evol. Biol. – 2013. – V. 13. – P. 61.
  10. Heath C.J., Jones E.G. Interhemispheric pathways in the absence of a corpus callosum. An experimental study of commissural connexions in the marsupial phalanger // J. Anat. – 1971. – V. 109. – P. 253-270.
  11. Hopkins W.D. Posture and reaching in chimpanzees (Pan troglodytes) and orangutans (Pongo pygmaeus) // J. Comp. Psychol. – 1993. – V. 17. – P. 162-168.
  12. Hopkins W.D., Rilling J.K. A comparative MRI study of the relationship between neuroanatomical asymmetry and interhemispheric connectivity in primates: Implication for the evolution of functional asymmetries // Behav. Neurosci. – 2000. – V. 114, № 4. – P. 739-748.
  13. Hopkins W.D. Comparative and familial analysis of handedness in great apes // Psychol. Bull. – 2006. – V. 132. – P .538-559.
  14. Hopkins, W.D., Phillips K.A., Bania A., Calcutt S.E. et al. Hand preferences for coordinated bimanual actions in 777 great apes: implications for the evolution of handedness in hominins. J. Hum. Evol. – 2011. – V. 60. – P. 605-611.
  15. Ingram J., McCallum H. Macropod Population Control on MariaIslandNational Park. – A Revew. – Hobart: TasmaniaParks & Wildlife Service. – 2011. – P. 27.
  16. Lippolis G., Westman W., McAllan B.M., Rogers L.J. Lateralisation of escape responses in the stripe-faced dunnart Sminthopsis macroura (Dasyuridae: Marsupialia) // Laterality. – 2005. – V. 10. – P. 457-470.
  17. MacNeilage P.F. The “postural origins” theory of primate neurobiological asymmetries // Biological and behavioral determinants of language development. – Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum. – 1991. – P. 165-188.
  18. MacNeilage P.F., Rogers L.J., Vallortigara G. Origins of the left and right brain // Sci. Amer. — 2009. — V. 301. — P. 60-67.
  19. Nielsen A. The potential impact of Tasmanian devil (Sarcophilus harrisii) decline on prey behaviour. – Honours Thesis, School of Zoology, University of Tasmania. – 2009.
  20. Rogers L.J., Anson J.M. Lateralization of function in the chicken forebrain // Pharmacol. Biochem. Behav. – 1979. – V. 10. – P. 679-686.
  21. Sanford C., Guin K., Ward J.P. Posture and laterality in the bushbaby (Galago senegalensis) // Brain Behav. Evol. – 1984. – V. 25. – P. 217-224.
  22. Ströckens F., Güntürkün O., Ocklenburg S. Limb preferences in non-human vertebrates // Laterality. – 2012. – V. 18, № 5. – P. 536-575.
  23. Ward J.P., Milliken G.W., Stafford D.K. Patterns of lateralized behavior in prosimians // Ward JP, Hopkins WD, ed. // Primate Laterality: Current Behavioral Evidence of Primate Asymmetries. – New York: Springer-Verlag. – 1993. – P. 43-76.
  24. Warren J.M. Handedness and laterality in humans and other animals // Physiol. Psychol. – 1980. – V. 8. – P. 351-359.
  25. Westergaard G.C., Kuhn H.E., Suomi S.J. Bipedal posture and hand preference in humans and other primates // J. Comp. Psychol. – 1998. – V. 112. – P. 56-63.
Информация об авторе:
Гилёв Андрей Николаевич, кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, СПбГУ, Университетская наб., 7/9, 199034, Санкт-Петербург, Россия. тел. (812) 328-96-89.

E-mail: Angil_1305@mail.ru

Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin