М.Н. Русалова АСИММЕТРИЯ АЛЬФА-РИТМА ПРИ МЫСЛЕННОМ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ ОБРАЗОВ (С. 5-20)

М.Н. Русалова

АСИММЕТРИЯ АЛЬФА-РИТМА ПРИ МЫСЛЕННОМ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ ОБРАЗОВ

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, Россия

Institute of higher nervous activity and neurophysiology, RAS, Moscow, Russia

 

АСИММЕТРИЯ АЛЬФА-РИТМА ПРИ МЫСЛЕННОМ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ ОБРАЗОВ
М.Н. Русалова
Проведено исследование 19 испытуемых в возрасте 18-22 лет, правшей, специально отобранных по признаку хорошо выраженного альфа-ритма. Процедура исследования состояла в следующем. Испытуемому предлагали просмотреть видеосюжеты, в которых люди переживали негативные эмоции, затем вспомнить увиденное и мысленно представить себя в аналогичной ситуации. Обнаружено, что мысленное представление содержания видеороликов вызывает учащение доминирующего альфа-ритма и увеличение его мощности. В заднем квадранте мозга происходит инверсия доминирующей мощности альфа-ритма, вследствие чего правое полушарие оказывается более активированным, чем левое.
Ключевые слова: эмоции, мысленное воспроизведение, ЭЭГ, альфа-ритм, асимметрия
ALPHA-RHYTHM ASYMMETRY UNDER MENTAL REPRODUCTION OF EMOTIONAL IMAGES
M.N.Rusalova
A study was conducted on 19 right-handed subjects at the of 18-22 who had well-pronounced alpha-rhythm. The following procedure was used. The subjects were asked to watch short videos in which acting people were experiencing negative emotions. Afterwards, the subjects were instructed to recollect what they had seen and to imagine themselves in a similar situation. It was found that the mental reproduction of the content of the videos resulted in an increase in the frequency of the dominant alpha-rhythm and in an increase of its power. It was also found that an inversion of the dominant alpha-rhythm power occurred in the posterior quadrant region of the brain, which testifies to the fact that the right hemisphere is more activated as compared to the left one.
Key words: emotions, mental reproduction, EEG, alpha-rhythm, asymmetry


Введение. При создании компьютерных систем биоуправления для людей с парализованными конечностями, нуждающихся в специальных приспособлениях для реализации движений (Curran, Stokes, 2003; Dobkin, 2007; Кирой, Владимирский, Асланян и др., 2010; Бобров, Коршаков, Рощин и др., 2012; Ганин, Шишкин, Кочетова, 2012), используют мысленные представления движений. Для успешного решения этой задачи необходимо иметь достаточно точные данные о мозговых механизмах воображения, а также о процессах сохранения соответствующих образов в памяти и извлечения их из памяти.

Ряд исследователей связывают возможность мысленного представления зафиксированных в памяти событий с актуализацией «зеркальных нейронов», которые локализуются во многих структурах, в том числе ответственных за поддержание сознания и памяти: префронтальной и теменной коре, таламусе, речевой зоне коры, гиппокампе, верхней височной борозде, нижней теменной доле, премоторной коре, медиальной височной доле, в областях островка и миндалины (DiPellegrino, Fadiga, Fogassietal., 1992; Owen, Coleman, Bolyetal., 2006; Ушаков, Верхлютов, Соколов и др., 2011; Риццолатти, Синигалья, 2012).

Помимо работ, где с использованием функциональной Магнитно-резонанасной Томографии (фМРТ) изучаются физиологические механизмы мысленного представления и где предлагается определенный взгляд на структуры, вовлекаемые в психические процессы, с помощью регистрации ЭЭГ исследуются механизмы мысленного представления, что позволяет обнаруживать электрофизиологические связи между исследуемыми структурами коры и их динамику в процессе психического акта (Русалова, 1979, 2005, 2009; Gemar, Kapur, Segaletal., 1991; Афтанас, 2000; Бехтерева, Данько, Старченко, 2001; Curran, Stokes, 2003; Dobkin, 2007; Кирой, Владимирский, Асланян и др., 2010). В этом случае преимущества ЭЭГ анализа процесса мысленного представления, на наш взгляд, неоспоримы, поскольку его результаты могут быть использованы непосредственно в процессе реабилитации.

Наряду с механизмами мысленного представления двигательной активности, ряд авторов иccледовал мысленное представление эмоциональных образов (Русалова, 1979, 2004, 2009). Воспроизведение эмоциональных событий по памяти используется в неврологической и психиатрической клиниках с целью изучения физиологических механизмов эмоций у больных в сопоставлении со здоровыми людьми (Сидорова, Куликов, 2005; Орехов, Голикова, Стрелец, 2009). Следовательно, изучение произвольной регуляции эмоций с помощью мысленного представления физиологических механизмов этого феномена актуально и имеет важное теоретическое и практическое значение.

Цели и задачи. Цель работы — исследование межполушарной организации биопотенциалов левого и правого полушарий мозга в процессе мысленного представления эмоциональных образов.

Материалы и методы. Исследование проводилось на 19 испытуемых-правшах в возрасте 18-22 лет, специально отобранных по признаку хорошо выраженного альфа-ритма. Процедура исследования состояла в следующем. Испытуемому предлагали сначала просмотреть видеосюжеты, в которых изображались люди, переживающие негативные эмоции, а затем вспомнить увиденное и мысленно представить себя в аналогичных ситуациях. Последовательность операций была следующей: 1) запись фона – 2 мин; 2) просмотр ролика-видеосюжета –30 сек; 3) пауза – 30 сек; 4) мысленное представление ситуации из видеоролика – 40 сек. Каждому испытуемому предъявлялись 10 видеороликов.

ЭЭГ регистрировали по международной схеме 10-20% от 16 отведений: Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8, СЗ, С4, РЗ, Р4, ТЗ, Т4, Т5, Т6, О1, О2. В качестве референтного использовали объединенный ушной электрод. Эпоха анализа ЭЭГ составляла 4 с, частота опроса — 500 Гц, полоса пропускания — 0,3-80 Гц.

Помимо этого регистрировали ЭКГ. Запись биопотенциалов проводили на установке, состоящей из 21-канального усилителя фирмы НМФ «Статокин» и персонального компьютера. Удаление сетевой наводки осуществлялось с помощью режекторного фильтра 50 Гц. Для анализа результатов использовали программы Brainsisфирмы «Статокин».

Обработка данных состояла в расчете спектров мощности ЭЭГ в полосе альфа-ритма в диапазоне 8-13 Гц и с шагом 1 Гц в исследуемых отрезках, усреднении полученных величин для каждого испытуемого и затем отдельно для каждой из выделенных групп. Значимость различий приводится в табл. 1.

Результаты и их обсуждение. Результаты показали, что в среднем фоне левое полушарие было более активировано, чем правое: амплитуда биопотенциалов в большинстве отведений значимо ниже, чем правого (p<0,001).

В процессе мысленного представления происходило увеличение амплитуды и выраженности альфа-ритма. На рис. 1 приводится фрагмент записи ЭЭГ в фоне, а на рис. 2 – при мысленном представлении эмоционального образа у испытуемой Л.А. Отчетливо видно, что при воображении эмоциональной ситуации амплитуда и выраженность альфа-активности существенно повышаются, причем в фоне в отведении О2 амплитуда альфа-ритма выше, чем в отведении О1 (2-4 сек), а при мысленном представлении, напротив, в отведении О1 выше, чем в отведении О2 (1-2 сек).

На рис. 3 приводится суммарная альфа-активность (8-13 Гц), рассчитанная для той же испытуемой. Как видно из рисунка, при воображении происходит инверсия наибольшей активированности полушарий из левого полушария в правое: если в фоне мощность альфа-ритма в фоне в отведении О1 равнялась 280,86 мкВ, а в О2 – 352,76 мкВ, то есть левое полушарие было более активировано, то при мысленном представлении наблюдались обратные соотношения активированности: 798,19 мкВ, О2 – 682,46 и таким образом, более активированным оказывалось правое полушарие.

Rusalova_1_2_2014

Рис. 1. Фрагмент записи ЭЭГ испытуемой Л.А. в фоне

В то же время следует отметить, что инверсия амплитуды альфа-ритма в пользу активированности правого полушария была характерна только для заднего квадранта отведений, а именно: О1, О2, Р3, Р4, Т5, Т6, в то же время для отведений переднего квадранта (Fp1, F3, F7 и Т3) инверсии амплитуды альфа-ритма не наблюдалось, то есть в этих отделах мозга сохранялась более высокая активация левого полушария: амплитуда ЭЭГ в левом полушарии была ниже, чем в правом. Более того, усиливалась асимметрия мощности между отведениями F7 и F8: если в фоне средняя мощность для F7 равнялась 30,37 мкВ, а для F8 – 49, 47 мкВ, то на фоне воображения она составляла для F7 – 28,2 мкВ, а для F8 – 60, 61 мкВ.

Rusalova_2_2_2014

Рис. 2. Фрагмент записи ЭЭГ испытуемой Л.А. при воображении

Rusalova_3_2_2014

Рис. 3. Карты мощности ЭЭГ в фоне и при мысленном представлении

Rusalova_4_2_2014

Рис. 4. Асимметрия автоспектров ( Ln(Power(Right)/Power(Left))

На рис. 5 и 6 представлены усредненные по группе карты мозга с дискриминацией альфа-ритма с шагом 1 Гц: 8-9, 9-10, 10-11, 11-12, 12-13, и 13-14 Гц фоне (рис. 5) и при мысленном представлении (рис. 6). (Некоторые исследователи частоту 14 Гц относят к альфа-ритму, поэтому автор используемой нами программы анализа ЭЭГ А.А. Митрофанов предлагает право выбора, включив частоту 14 Гц в альфа-диапазон). Как видно из рис. 5, в фоне наиболее высокая мощность альфа-ритма, то есть доминирующий альфа-ритм, отмечена в диапазоне 10-11 Гц в правом затылочном отведении – О2 (260,3 мкВ).

Rusalova_5_2_2014

Рис. 5. Усредненные карты альфа-ритма с шагом 1 Гц. Фон

Мощность на частоте 11-12 Гц составляла всего 44,3 мкВ. Следовательно, левое полушарие в фоне было более активировано, чем правое.

В процессе мысленного представления изображенной на видеоролике ситуации (рис. 6) отмечается существенная перестройка мощности на частотах 10-11 и 11-12 Гц, а именно: на частоте 10-11 Гц происходит понижение доминирующей мощности до 210,6 мкВ с одновременным ее увеличением в диапазоне 11-12 Гц до 546,5 мкВ. Таким образом, мысленное представление эмоциональной ситуации по сравнению с состоянием спокойного бодрствования значительно увеличивало мощность высокочастотного альфа-ритма (11-12 Гц), что вызывало смещение доминирующей амплитуды в сторону высокочастотного альфа-ритма – в диапазон 11-12 Гц.

Рис. 7 и 8 иллюстрируют перестройку отдельно для частот 10-11 и 11-12 Гц для всех 16 отведений в фоне и при воображении ситуации, изображенной на видеоролике (средние данные для группы). На частоте 10-11 Гц (рис. 7) при воображении отмечено снижение мощности альфа-ритма, при этом сохраняется более высокая активация левого полушария. Как видно из рис. 8, при воображении происходит увеличение мощности в диапазоне 11-12 Гц, а также инверсия доминантности полушарий по мощности: в фоне более высокая активированность (низкая амплитуда) для заднего квадранта была в левом полушарии, при воображении – в правом. В то же время в передних отделах полушарий инверсии не наблюдается: в левом полушарии мощность альфа-ритма, как и в фоне,сохраняется более низкой, чем в правом.

Rusalova_6_2_2014

Рис. 6. Усредненные карты альфа-ритма с шагом 1 Гц. Воображение.

Rusalova_7_2_2014

Рис. 7. Усредненные карты ЭЭГ (альфа-ритм 10-11 Гц)

Rusalova_8_2_2014

Рис. 8. Усредненные карты ЭЭГ (альфа-ритм 11-12 Гц)

В то же время усреднение ЭЭГ отдельно при 5 последних попытках воображения дает более однозначные результаты: в этом случае наблюдается практически полная инверсия активированности в сторону правого полушария, и это обнаруживается как по амплитуде, так и по частоте альфа-ритма, причем в более широком диапазоне частот: 10–11 и 11-12 (рис. 9 и 10).

Rusalova_9_2_2014

Рис. 9. Асимметрия спектров ЭЭГ при 5 последних попытках мысленного представления.

Rusalova_10_2_2014

Рис.10. Частота пика спектра мощности ЭЭГ при 5 последних попытках мысленного представления.

Сравнение мысленного представления с фоном (табл. 1) обнаруживает снижение амплитуды альфа-ритма на частоте 8-9 в передних и височных отделах мозга, в диапазонах 9-10 Гц и 10-11 – снижение амплитуды в большинстве отведений, а в диапазоне 11-12 Гц – ее увеличение во всех отведениях. На частотах 12-13 Гц значимых различий не обнаружено. Отмечено также снижение амплитуды медленных волн на частотах альфа диапазона (8-9 и 9-10 Гц).

Таблица 1. Значимость различий (мысленное представление-фон)

Полоса\Отв. Fp1 Fp2 F3 F4 F7 F8 C3 C4
( 8- 9 Гц) -0,05 -0,05 -0,05 0,38 -0,03 -0,17 -0,49 -0,42
( 9-10 Гц) 0,00 -0,02 -0,03 0,08 -0,01 -0,01 -0,10 -0,31
(10-11 Гц) -0,15 -0,03 -0,05 -0,03 -0,36 -0,46 -0,33 -0,40
(11-12 Гц) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02
(12-13 Гц) -0,15 -0,16 -0,11 0,08 -012 -0,11 -0,10 -0,23
(13-14 Гц) 0,19 -0,22 0,13 -0,21 0,06 -0,39 0,10 -0,29

Таблица 1. (Продолжение)

Полоса\Отв. T3 T4 T5 T6 P3 P4 O1 O2
(8-9 Гц) -0,03 -0,01 -0,02 -0,02 -0,25 -0,2 -0,16 -0,45
( 9-10 Гц) 0,00 0,00 -0,01 0,00 -0,01 -0,03 -0,35 -0,48
(10-11 Гц) -0,02 -0,02 -0,00 -0,00 -0,04 -0,00 -0,05 -0,06
(11-12 Гц) 0,03 0,05 0,05 0,02 0,02 0,01 0,00 0,0
(12-13 Гц) -0,14 -0.23 -0,13 0,12 -0,10 -0,22 0,30 0,11
(13-14 Гц) 0,05 -0,01 0,01 -0,01 0,23 -0,17 0,00 0,01

При обработке ЭЭГ подробно анализировался альфа-ритм.

Из-за особой пространственной организации альфа-ритма многие исследователи выделяют его из числа других ритмов. Известно, что альфа-ритм является универсальным коммуникативным кодом, поэтому его роли в интегративной деятельности мозга посвящено значительное количество работ (Krause, Sillanmaki, Koivistoetаl., 2000; Афтанас, Рева, Варламов и др., 2003; Базанова, Афтанас, 2007; Данько, Бехтерева, Качалова и др., 2008; Разумникова, Тарасова, Вольф, 2009; Русалова, Кислова, 2011; Костандов, Черемушкин, Ашкинази, 2012).

Предполагается, что альфа-система обеспечивает избирательную модуляцию корковой активности путем изменения пространстственно-временной организации ЭЭГ, благодаря чему реализуются механизмы пластичности мозга (Разумникова, Тарасова, Вольф, 2009; Krause, Sillanmaki, Koivistoetаl., 2000; Ray, Cole, 1985; Klimesh, 1999; Gratton, Villa, Fabianietal., 1992; Buzsaki, Kaila, Raichle, 2007).

Параметры альфа-ритма меняются по амплитуде при изменении функциональных состояний мозга, при этом повышение его амплитуды свидетельствует об усилении тормозных процессов, а понижение – об увеличении уровня мозговой активности (Данилова, 2001; Костандов, Черемушкин, Ашкинази, 2012).

В настоящее время большинство авторов все реже используют суммарную активность альфа-ритма (8-13) Гц в качестве оценки интегральных процессов мозга. Ряд исследователей, признавая гетерогенный характер альфа-ритма, чаще всего рассматривают альфа-1, альфа-2 и альфа-3, каждому из которых приписывается разное функциональное значение, в результате чего обнаруживаются различия мощности и локализация этих ритмов у лиц с различными психофизиологическими характеристиками (Русалова и др., 1999,2011; Афтанас, 2000, 2003; Базанова, Афтанас, 2007; Разумникова, Тарасова, Вольф, 2009).

В предыдущих наших исследованиях была показана эффективность дискриминации альфа-рима с шагом 1 Гц. Результаты позволили более точно выявить частоту доминирующего альфа-ритма для каждого испытуемого или групп испытуемых с определенными психологическими характеристиками уже в фоне, а также проследить динамику этого ритма в процессе экспериментальных процедур (Русалова, Кислова, 2011).

В данной работе мы также использовали альфа-диапазон с шагом 1 Гц и таким образом выделили 5 поддиапазонов альфа-ритма. Дальнейшее дробление альфа-диапазона с шагом 0,5 Гц не выявило принципиальных различий с результатами, полученными при делении альфа-диапазона с шагом 1 Гц.

При использовании дискриминации с шагом 1 Гц в процессе мысленного представления оказалось возможным обнаружить трансформацию доминирующей частоты альфа с 10-11 Гц, регистрируемой в фоне, на более высокую – 11-12 Гц, а также переход преимущественной активации мозга из левого полушария в правое. Поэтому использование суммарного диапазона альфа-ритма, а также дробление его на меньшее, чем 5, количество диапазонов не всегда может дать точную динамику и локализацию регионарных отличий в исследуемых состояниях.

Тот факт, что инверсия знака асимметрии в большей мере касалась заднего квадранта полушарий мозга, можно объяснить, по-видимому, активацией «задней», пространственно-зрительной системой внимания (Posner,1995), которая актуализирует как процессы зрительного восприятия, так и извлечение из памяти зрительных образов. Усиление активации в задних отделах правого полушария может быть также связано с процессами эмоциональной активации, которая, согласно литературным данным, не зависит от знака эмоции (Афтанас, Рева, Варламов и др., 2003; Kumari, Fytche, Williamsеtal., 2004).

В то же время отсутствие смены доминантности в переднем квадранте мозга и даже усиление асимметрии в пользу левого полушария в отведении F7 свидетельствуют, по-видимому, о процессе организации и регуляции произвольного извлечения из памяти образов, а также о реализации общего контроля. Помимо этого в условиях эмоциональной нагрузки появляется необходимость поддержания высокого общего уровня активированности мозга (Русалова, 1984, 2004, 2009; Афтанас, Рева, Варламов и др., 2003; Фокин и др., 2004, 2007, 2011). Наши данные согласуются с результатами, полученными при фМРТ-исследовании, в которых показано повышение активации в передних отделах мозга и снижение метаболизма в зрительной коре, вызванные волевыми усилиями при припоминании, причем в большей степени при припоминании эмоционально-вовлекающих сюжетов (Ушаков, Верхлютов, Соколов и др., 2011). В то же время эти данные характерны для усреднения по всем 10 попыткам мысленного представления, когда оказывается давление первых проб с наибольшей активацией ЭЭГ и организующим влиянием передних отделов коры. Однако при сформированном стереотипе (5 последних попыток) доминантным по активации оказывается все правое полушарие мозга.

Возникает вопрос, каковы механизмы одновременного, казалось бы, противоположного эффекта на ЭЭГ при мысленном представлении: увеличение амплитуды альфа-ритма (тормозное влияние) и его учащение (возбуждение)? По-видимому, здесь имеют место две разные активации. Мысленное представление по памяти связано с отключением внимания от внешней среды и переключением его на энграммы памяти, что приводит к частичной заторможенности коры (Русалова, 1979, 1984, 2004; Reiman, Lane, Ahern et al., 1997; Klimesch, 1999). Одновременное увеличение частоты доминирующего альфа-ритма обусловлено возбуждением подкорковых эмоциогенных структур.

Исследование обнаружило различную динамику альфа-частот, входящих в альфа-диапазон, при воображении, что может быть обусловлено комплексом механизмов мысленного представления. Снижение амплитуды медленных волн (8-9 Гц) в передних отделах левого полушария и височных отделах обоих полушарий, понижение амплитуды на частотах 9-10 Гц в большинстве отведений, а также повышение амплитуды во всех отведениях на высокой частоте (11-12 Гц) альфа-диапазона свидетельствуют о повышении общей и локальной активации при воспроизведении эмоциональных сюжетов по памяти, что может быть обусловлено возбуждением лимбических структур мозга (Muller, Keil, Gruber et al., 1999; Русалова, Кислова, 2011; Афтанас, Рева, Варламов и др., 2003; Разумникова, 2001). Этот факт согласуется с данными фМРТ, в которых обнаружено повышение активации гиппокампа при припоминании видеосюжетов (Ушаков, Верхлютов, Соколов и др., 2011). В то же время известно, что низкочастотный альфа-ритм связывают с функцией внимания. Можно допустить, что при мысленном представлении снижается роль внешнего внимания. На это указывает и повышение мощности доминирующего альфа-ритма, которое также обусловлено снижением внешнего внимания и переключением его на извлечение из памяти запечатленных образов (Русалова, 1979, 1988; Reiman, Lane, Ahern et al., 1997).

Данная работа подтверждает концепцию динамической организации функциональной асимметрии и психических процессов (Русалова, 1984, 2004, 2009; Фокин и др., 2004, 2007, 2011), а также особую роль правого полушария в организации целостных психических процессов. Обнаруженная в настоящем исследовании инверсия активированности в сторону правого полушария мозга свидетельствует о включении его в эмоционально-образную деятельность. Однако этим наблюдением не ограничивается роль правого полушария. Оно активно включается при различных видах деятельности, о чем свидетельствует более высокая активация правого полушария при выполнении самых разных заданий. Помимо преобладания активности правого полушария при мысленном представлении эмоциональных образов, обнаруженного в данном исследовании, имеются данные о преимущественной роли правого полушария при мысленном представлении движений как правой, так и левой рукой, что также свидетельствует о его решающей роли в организации образной деятельности (Болдырева, Шарова, Жаворонкова и др., 2013).

Преимущества правого полушария выявляются и при осуществлении реальной деятельности. Об этом свидетельствует работа С.П. Кожевникова и И.В. Проничева (Кожевников, Проничев, 2012), в которой обнаружено смещение фокуса активации в правое полушарие при моделировании деструктивной деятельности, не зависящее от исходной направленности асимметрии. В исследовании Л.И. Афтанаса с соавторами (Афтанас, Рева, Варламов и др., 2003) было выявлено асимметричное усиление активации задних отделов правого полушария в ответ на аффективные стимулы. В наших работах также показано, что смена асимметрии с левополушарной на правополушарную имеет место при любой деятельности, в том числе и стереотипной речевой (Русалова, 1984).

Таким образом, правое полушарие, помимо обнаруженных в экспериментах свойств, которые отличны от левого полушария (симультанная обработка информации, конкретное образное мышление, зрительно-пространственная ориентация, невербальная память и др.), обладает и еще одним общим важнейшим свойством: правое полушарие – это рабочее полушарие. Оно выполняет рутинную работу, которую «предлагает» ей левое полушарие. Левое полушарие, требующее более высокой общей активации мозга, чем правое (Русалова 1988, 2004, 2009; Афтанас, Рева, Варламов и др., 2003; Фокин, 2007), имеет преимущество при отслеживании таких параметров стимулов, ситуаций или деятельности как новизна, сложность, интенсивность, смена стереотипа и т.п., а также в начальной организации самой деятельности или восприятия. В отсутствие этих факторов мозг переходит на энергосберегающий режим, подключая к работе менее энергоемкое правое полушарие. Этот факт отчетливо иллюстрируют рис. 9 и 10.

Выводы

1. Мысленное представление содержания эмоционально окрашенных видеороликов вызывает учащение доминирующего альфа-ритма и увеличение его мощности.

2. При первых попытках воображения в заднем квадранте мозга происходит инверсия доминирующей мощности альфа-ритма, вследствие чего эта область оказывается более активированной.

3. При повторных попытках мысленного представления происходит практически полная инверсия по активации, вследствие чего правое полушарие становится более активированным, чем левое.

Список литературы:
  1. Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ. – Новосибирск.: Изд-во СО РАМН. – 2000. – 126 с.
  2. Афтанас Л.И. , Н.В.Рева, Варламов А.А., Павлова С.В. и др. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Журнал высшей нервной деятельности. – 2003. – Т. 53, № 4. – С. 485-494.
  3. Базанова О.М., Афтанас Л.И. Индивидуальные показатели альфа-активности электроэнцефалограммы и невербальная креативность // Рос. физиологический журнал им. И.М. Сеченова. – 2007. – Т. 93, № 1. – С. 14-26.
  4. Бехтерева Н.П., Данько С.Г., Старченко М.Г. Исследование мозговой организации творчества: Сообщение III: Активация мозга по данным анализа локального мозгового кровотока и ЭЭГ // Физиология человека. – 2001. – Т. 27, № 4. – С. 6-12.
  5. Бобров П.Д., Коршаков А.В., Рощин В.Ю. и др. Байесовский подход к реализации интерфейса мозг-компьютер, основанного на представлении движений // Журнал высшей нервной деятельности. – 2012. – Т. 62, № 1. – С. 89-99.
  6. Болдырева Г.Н., Шарова Е.В., Л.А. Жаворонкова и др. Структурно-функциональные особенности работы мозга при выполнении и представлении двигательных нагрузок у здоровых людей (ЭЭГ- и фМРТ-исследования) // Журнал высшей нервной деятельности. – 2013. – Т. 63, № 3. – С. 316-327.
  7. Ганин И.П., Шишкин С.Л., Кочетова А.Г. и др. Интерфейс мозг-компьтер «на волне Р300»: исследование эффекта номера стимулов в последовательности их предъявления // Физиология человека. – 2012. – Т. 38, № 2. – С. 5-13.
  8. Данилова Н.Н. Психофизиология. – М.: Аспект Пресс. – 2001. – 373 с.
  9. Данько С.Г., Бехтерева Н.П., Качалова Л.М. и др. Электроэнцефалографические характеристики когнитивно-специфического внимания готовности при вербальном обучении: Сообщение: Характеристики локальной синхронизации ЭЭГ // Физиология человека. – 2008. – Т. 34, № 2. – С. 5-12.
  10. Кирой В.Н., Владимирский Б.М., Асланян Е.В. и др. Электрографические корреляты реальных и мысленных движений: спектральный анализ // Журнал высшей нервной деятельности. – 2010. – Т. 60, № 5. – С. 525-533.
  11. Кожевников С.П., Проничев И.В. Изменение параметров межполушарной асимметрии при моделировании агрессивного поведения // Журнал высшей нервной деятельности. – 2012. – Т. 62, № 1. – С. 5-11.
  12. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А. Ашкинази М.Л. Динамика индуцированной корковой активности в паузах между целевым и пусковым стимулами при формировании установки на эмоциональное выражение лица // Журнал высшей нервной деятельности. – 2012. – Т. 62, № 3. – С. 311-321.
  13. Орехов Ю.В., Голикова Ж.В., Стрелец В.Б. Психофизиологические показатели мысленного воспроизведения эмоциональных состояний в норме и у больных при первом приступе депрессии // Журнал высшей нервной деятельности. – 2009. – Т. 54, № 5. – С. 612-619.
  14. Разумникова О.М., Тарасова И.В., Вольф Н.В. Особенности активации коры у лиц с высокой и низкой вербальной креативностью: анализ альфа1,2-ритмов // Журнал высшей нервной деятельности. – 2009. – Т. 59, № 5. – С. 581-586.
  15. Разумникова О.М. Отражение структуры интеллекта в пространственно-временных особенностях фоновой ЭЭГ. – СПб.: Питер. – 2001. – 688 с.
  16. Риццолатти Д., Синигалья К. Зеркала в мозге. – М.: ЯСК. – 2012. – 205 c.
  17. Русалова М.Н. Экспериментальное исследование эмоциональных реакций человека. – М.: Наука. – 1979. – 179 с.
  18. Русалова М.Н. Зависимость электрической активности мозга от экстра- или интравертированной направленности внимания: 27-е совещание по проблемам ВНД. – 1984. – С. 306-307.
  19. Русалова М.Н.Динамика асимметрии активности коры головного мозга человека при эмоциональных состояниях // Журнал высшей нервной деятельности. – 1988. – Т. 38, № 4. – С. 754-757.
  20. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов // Физиология человека. – 1999. – Т. 25, № 5. – С. 50-56.
  21. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация: Функциональная межполушарная асимметрия. – Хрестоматия. – М.: Научный мир. – 2004. – С. 322-348.
  22. Русалова М.Н. Психофизиологический подход к проблеме сознания // Успехи физиологических наук. – 2005. – Т. 36, № 4. – С. 41-56.
  23. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга и эмоции: Руководство по функциональной асимметрии. – М.: Научный мир. – 2009. – С. 521-551.
  24. Русалова М.Н., Кислова О.О. Электрофизиологические показатели распознавания эмоций в речи // Успехи физиологических наук. – 2011. – Т.42, №2. – С.57­-82.
  25. Сидорова О.А., Куликов М.А. Оценка опознания эмоций в норме и при очаговой патологии мозга // Журнал высшей нервной деятельности. – 2005. – Т. 55, № 5. – С. 616-623.
  26. Ушаков В.Л., Верхлютов В.М., Соколов П.А. и др. Активация структур мозга по данным фМРТ при просмотре видиосюжетов и припоминании показанных действий // Журнал высшей нервной деятельности. – 2011. – Т. 61, № 5. – С. 553-564.
  27. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Динамическая характеристика функциональной межполушарной асимметрии: Функциональная межполушарная асимметрия: Хрестоматия. – М.: Научный мир. – 2004. – С. 349-369.
  28. Фокин В.Ф. Динамическая функциональная асимметрия как отражение функциональных состояний // Асимметрия. – 2007. – Т. 1, №1. – С. 4-9.
  29. Фокин В.Ф., Боравова А.И., Галкина Н.С. и др. Стационарная и динамическая организация функциональной межполушарной асимметрии: Руководство по функциональной асимметрии. – М.: Научный мир. – 2009. – С. 621-651.
  30. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., Кротенкова М.В. и др. Факторы, определяющие динамические свойства функциональной межполушарной асимметрии // Асимметрия. – 2011. – Т. 5, №1. – С.5.
  31. Buzsaki G., Kaila K., Raichle M. Inhibition and brain work // Neuron. – 2007. – N. 56(5). – P. 771-783.
  32. Curran E.A. , Stokes M. J. Learning to control brain activity : A revew of production and control of EEG components for driving brain-computer interface (BCI) systems // Brain Cogn. – 2003. – N. 51 – P. 326-336.
  33. Di Pellegrino G., Fadiga L., Fogassi L. et al. Understanding motor events: a neyrophysiological study // Exp. Brain Res. – 1992. – V. 91, N. 1. – P. 176-180.
  34. Dobkin B.H. Brain-computer interface technology as a tool to augment plasticity and outcomes for neurological rehabilitation // J. Physiol. – 2007. –V. 579, N. 3. – P. 637-632.
  35. Gemar V.C., Kapur S., Segal Z.V. et al. Effects of self-generated sad mood of regional cerebral activity: a PET study in normal subjects // Depression. – 1991. – V. 41, N. 1-2. – P. 8-81.
  36. Gratton G., Villa A.E., Fabiani M. et al. Functional correlates of a three-component spatial modes of the alpha-rhythm // Brain Res. – 1992. – V. 582. – P. 159.
  37. Klimesh W. EEG Alpha and Theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Research Review. – 1999. – V. 29, N. 2-3. – P. 169-195.
  38. Krause C.M., Sillanmaki L., Koivisto M. et al. The effects of memory load on event-related EEG desycvhronizsation and sycvhronization // Clin. Neurophysiol. – 2000. – V. 111, Is. 11. – P. 2071.
  39. Kumari V., Fytche D.H., Williams S.C. et al. Personality predicts brain responses to cognitive demans // Neurosci. – 2004. – V. 24, N. 47. – P. 10636-10641.
  40. Muller M. M., Keil A., Gruber U. et al. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity // Clin. Neurophys. – 1999. – V. 110. – P. 1913-1920.
  41. Owen F.M., Coleman M.R., Boly M. et al. Detecting awareness in the vegetative state // Science. – 2006. – V. 313, N. 5792. – P. 1402.
  42. Posner M.I. Attention in congnitive neuroscience: an overview: The cognitive neuroscience: Ed. Gazzaniga M.S. – Cambridge.: MIT Press. – 1995. – P. 615-624.
  43. Ray W.J., Cole H.W. EEG alpha activity reflects attentional demands, and beta activity reflects emotional and cognitive processes // Science. – 1985. – V. 228. – P. 750-769.
  44. Reiman E.M., Lane R.D., Ahern L.D. et al. Neuroanatomical correlates of externally and internally generated human emotion // Am. J. Psychiatry. – 1997. – V. 54. – P. 918-925.
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin