Ю.В. Никонов «О МОДЕЛИРОВАНИИ МЕТОК ВРЕМЕНИ В КОНТЕКСТЕ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА» (C. 37-47)

Ю.В. Никонов

О МОДЕЛИРОВАНИИ МЕТОК ВРЕМЕНИ В КОНТЕКСТЕ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

ФГБУЗ МСЧ №59 ФМБА России, г. Заречный, Россия

Federal State Institution of Public Health Budget Medicosanitary part No. 59 Federal Medical-Biological Agency of Russia

О МОДЕЛИРОВАНИИ МЕТОК ВРЕМЕНИ В КОНТЕКСТЕ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Ю.В. Никонов
Предлагается модель сопряженной динамики нейронных сетей гиппокампа и когнитивных сетей. Обсуждается значение межполушарной асимметрии головного мозга для существования «меток времени» воспоминаний. Модель обладает скрытой метрикой, описывает, в частности, процесс развития прогрессирующей амнезии в виде уменьшения количества нейронных узлов – «временных меток» воспоминаний.
Ключевые слова: метки времени, межполушарная асимметрия, нейронные сети, амнезия.
ABOUT MODELING TIME-STAMPS IN THE CONTEXT OF INTERHEMISPHERIC ASYMMETRY OF THE BRAIN
Yu.V. Nikonov
A model of the conjugated dynamics of neural networks of hippocampus and cognitive networks is suggested. The significance of the interhemispheric asymmetry of the brain for the existence of the «time-stamps» of the memories is discussed. The model has a hidden metric and describes, in particular, the process of progressive amnesia as the decreasing of the number of neural nodes – «time-stamps» of thememories.
Key words: time stamp, interhemispheric asymmetry, neural networks, amnesia.

Введение. Еще в 70-х годах прошлого века авторы оригинальной трактовки функциональной асимметрии головного мозга человека (ФА ГМ) психиатр Т.А. Доброхотова и невролог Н.Н. Брагина, на основе клинических наблюдений в нейрохирургическом и психиатрическом стационарах, обосновали право на жизнь гипотезы: запечатление воспоминаний в памяти всегда, в обязательном порядке, сопровождается «нанесением» отметок пространственной и временной отнесенности. Эти пространственно-временные отметки:

1) обозначают при последующих воспоминаниях пространство и время, в которых происходили отраженные в них события,

2) способствуют сохранению всех образов в той же последовательности, в какой происходили отраженные в них события в реальности (Доброхотова и соавт., 1977; Брагина и соавт., 1988).

В рамках гипотезы, эти отметки опосредованы индивидуальными пространством и временем человека: без достаточной актуальности настоящего времени и пространства невозможно формирование «нормальных», то есть снабженных пространственно-временными метками, образов восприятия.

Временной параметр, «отметка времени», для функционирования памяти человека важен ничуть не менее, чем пространственный. Люди запоминают не только «где» они что-то делали, видели, слышали, ощущали, но и «когда». Важно, что временная отнесенность события, временной контекст единственен и неповторим. То есть, один и тот же объект можно воспринять дважды в одном и том же пространстве, но нельзя воспринять его же дважды в одном и том же времени. «Отметки времени» органическая часть концепции Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой об асимметрии полушарий как проявлении пространственно-временной организации функций головного мозга. Так, ими предполагается, что функциональный вклад правого (ПП) и левого полушарий (ЛП) в формирование психики человека различен потому, что полушария функционируют по-разному во времени. Парная работа ПП и ЛП осуществляется в настоящем времени так, что ПП опирается на прошлое, а ЛП – на будущее время. Индивидуальные особенности психики каждого человека предполагаются определяющимися пространственно-временной организацией функционирования его головного мозга, особенностями индивидуальных пространств и времен (настоящего, прошедшего, будущего) (Доброхотова и соавт., 1977; Брагина и соавт. 1988). Прошедшее время (его содержание) в сознании здорового человека скрыто, подавлено, но потенциально готово к актуализации. У больного с поражением ПП мозга уменьшению актуальности («ослаблению», «исчезновению») индивидуального настоящего времени обычно сопутствует непроизвольное оживление содержания прошедшего времени. В сознании больного оживляются «записанные» на нем чувственные образы бывших восприятий. Латентная готовность к актуализации содержания памяти на события прошлого, по мнению Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой, представляется важнейшим свойством прошедшего времени человека.

В результате междисциплинарных исследованиях гиппокампа в последние годы появилось нейробиологическое обоснование существования «меток времени» (MacDonald et al., 2011). Важно, что гиппокамп парная многофункциональная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий головного мозга, для него установлено наличие асимметрии в формировании биоэлектрических реакций мозга, поведения, адаптивной регуляции (Kohl et al., 2011). Правый и левый гиппокампы связаны между собой и другими отделами головного мозга. Существенно, что уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков развития слабоумия, прогрессирующей амнезии, в том числе – при болезни Альцгеймера (Божко с соавт., 2007). (Считается, что именно в гиппокампе осуществляется перевод информации из кратковременной памяти в долговременную, происходит консолидация долговременной памяти). Развивается фиксационная амнезия, затем и прогрессирующая амнезии по известному в психиатрии закону Рибо (при прогрессирующей амнезии утрата содержания памяти происходит в последовательности обратной ее запечатлению: от настоящего времени к прошлому) (Доброхотова и соавт., 1977 Никонов, 2013;). Существенно, что именно в гиппокампе доказано существование неонейрогенеза, изучается встраивание «новорожденных» нейронов в уже существующие нейронные сети(Lin etal.,2006; Deng, 2010).

Цели и задачи работы: Обсуждение теоретического и прикладного значения существования меток времени в рамках сетевой парадигмы, применение концепта меток времени для моделирования прогрессирующей амнезии.

Материалы и методы. Для достижения целей работы проведен анализ и использование литературных данных междисциплинарных исследований отметок-меток времени на современном этапе развития науки для проведения моделирования прогрессирующей амнезии.

Результаты и их обсуждение. Исследователи из Калифорнийского университета в Дэвисе (Hsien et al., 2014) связали изменения активности гиппокампа с определёнными воспоминаниями, определенным контекстом. С помощью функциональной МРТ исследователям было установлено, что, гиппокамп запоминал временной контекст. Авторы исследования уточняют, что другие центры головного мозга, имеющие отношение к обеспечению памяти (например, перинатальная кора) запоминают объекты, образы восприятия безотносительно какого-либо контекста, в котором они когда-то встречались. Было высказано предположение, что некоторые нарушения памяти возникают из-за помех в контекстуальной памяти гиппокампа или дефекте в обмене информацией между чисто «объектными» центрами и «контекстными», локализующимися в гиппокампе.

Результаты морфометрического исследования гиппокампа взрослых показали значительную межполушарную асимметрию в отношении размеров нейронов в полях CA2 и CA3. Установлено, что размеры тел нейронов положительно коррелируют с возрастом, причем больший размер тел нейронов поля CA2 связан с развитием памяти (Zaidel, 1999).

В последние годы рядом авторов разрабатывается гипотеза о роли сопряженных процессов неонейрогенеза/нейроапоптоза в формировании долговременной памяти/амнезий (Kohletal., 2009;Шерстнев с соав., 2010). Апоптоз программируемая клеточная смерть, регулируемый процесс самоликвидации на клеточном уровне, в результате которого клетка фрагментируется на отдельные фрагменты, ограниченные плазматической мембраной. Морфологически регистрируемый процесс апоптоза продолжается 1–3 часа (Манских, 2007).

Исследователи из Оксфордского университета в Великобритании в исследованиях на крысах установили, что возбуждение нейронов левой части гиппокампа, способствовало установлению более прочных взаимосвязей нервных клеток. Образующиеся нейронные сети оказывались более долговечными. Исследователи полагают, что правый гиппокамп может служить фильтром, отсекающим «шум» от того, что должно быть запомнено (Kohletal., 2011).

Есть данные, что(Павлова с соавт., 2010)межполушарная асимметрия активности нейронов гиппокампа находится в реципрокных отношениях с асимметрией неокортекса, то есть, например, активации правого полушария соответствует угнетение работы левого гиппокампа и наоборот (возможное подтверждение гипотезы Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой о роли ПП в формировании «отметок времени»). Реципрокность состояния новой коры и гиппокампа наиболее выражена при афферентных сенсорных раздражениях. При этом, если раздражение новое, то в неокортексе усиливается десинхронизация, а в гиппокампе – тета-ритм. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре (Павлова, 2010).

В Калифорнийском университете (Лос-Анджелес, США), начиная с 2003 года, группой ученых разрабатывается «искусственный гиппокамп» крысы (Graham-Rowe, 2003; Berger et al., 2011). При моделировании предполагалось, что основная функция гиппокампа – кодирование информации, необходимое для сохранения ее в других отделах головного мозга в виде долговременной памяти. Так как методы кодирования информации изучены недостаточно, то искусственный гиппокамп был смоделирован как совокупность нейронных сетей, функционирующих параллельно.

Согласно разработанной компьютерной модели (MacDonald et al., 2011), результат неонейрогенеза – «новорожденные» клетки гиппокампа осуществляют связанное со временем кодирование воспоминаний, установку «временных меток» (они же «временные отметки» – «time-stamp») воспоминаний. Предполагается, что формирование новых воспоминаний связано с повышенной активизацией нейронов гиппокампа в возрасте около двух недель, формирующихся из взрослых стволовых нервных клеток. Эти последние дифференцируются, по всей видимости, постоянно в новые нервные клетки – нейроны (около 100 каждый день), но половина новых нейронов погибает в течение четырёх недель после «рождения». Однако при сильной активации (например, при получении важной информации) многие из них выживают. В дальнейшем выяснилось, что скорость образования новых нейронов гиппокампа для взрослого человека оценивается в среднем в 1400 нейронов ежесуточно, что соответствует обновлению 1,75% нейронов гиппокампа за год (Kirstyetal., 2013). Существенно, что метки времени осуществляются группой, функциональной подсистемой нейронов, и каждая такая метка может рассматриваться как сложная сеть.

В рамках сетевой парадигмы в современной науке свойства сложных сетей находят в основе самых разных явлений и процессов. Установлено (Krioukov еt al., 2010; Kitsaketal., 2011), что сложные, в том числе и двудольные, сети можно рассматривать как находящиеся в скрытом метрическом пространстве. Каждый узел сложной сети может иметь ряд скрытых переменных. Расстояние между двумя узлами в этом пространстве определяется вероятностью их связи (учитывая временную природу нейронных сетей возможно измерение этого расстояния в интервалах времени). Важно, что нейронные сети головного мозга можно рассматривать как динамические, временные, – изменяющиеся во времени сложные сети (Krioukov etal., 2013), причем, «узлам» модели могут соответствовать как единичные нейроны, так и и их сети. Рассмотрение нейронных сетей как однодольных-одночастичных и даже как двудольных – упрощение реальной ситуации, последнее время активно разрабатывается теория многослойных сетей – сетей сетей и сетей-сетей-сетей. Помимо сети нейронов головного мозга, как многослойную сеть можно рассматривать все клетки организма: клетки состоят из разных сетей, взаимодействующих между собой: из сетей РНК, м-РНК, сетей метаболитов, ген-регуляторных сетей (Serrano, 2012;Albert, 2014). Многие патологические состояния могут развиваться от нарушения взаимодействия различных сетей – слоев гиперсети.

Представление совокупности нейронов головного мозга в качестве сети открывает возможность математического анализа, использование формализма теории графов.

В работе (Krioukov etal., 2013)показано, что, при определенных условиях свойства равновесных и неравновесных, изменяющихся с течением времени сетей можно считать эквивалентными. В общем случае, скрытым расстояниям между узлами соответствует их внутреннее сходство. Чем больше сходство узлов сети, тем, скорее всего, больше вероятность связи, и тем меньше гиперболическое расстояние между ними. Иерархической структуре сложных сетей соответствует геометрия с отрицательной кривизной – скрытая метрика и топология. Геометрия гиперболических пространств тесно связана с древовидными структурами. В гиперболические пространства древовидные структуры вкладываются с минимальными искажениями, в то время как в евклидовы пространства они вкладываются с появлением искажений экспоненциального уровня. Другими словами, иерархической организации сложной сети соответствуют свойства скрытых метрических пространств отрицательной кривизны (Krioukovetal., 2010; Albert, 2014). Нами предполагается, что некоторые аспекты поиска информации в памяти можно моделировать как поиск-навигацию по узлам нейросети (в том числе по узлам – «меткам времени» гиппокампа) с помощью формализма гиперболического пространства (пространства – времени).

Маршрутизация информации (Boguna еtal., 2009) – универсальное явление, существующее в естественных и искусственных сложных сетях. Для того чтобы найти правильный маршрут через сложную сеть, в этом контексте, узлы нейронной сети должны «знать» только свои гиперболические координаты и координаты соседей. Узлы сложной сети находят оптимальный путь просто ретранслируя информацию своему ближайшему соседу в нужном направлении. Известный как «жадная маршрутизация», этот процесс, например, резко увеличивает общую эффективность функционирования интернет-сетей, а также повышает их устойчивость к повреждению. Самый короткий путь в сложной сети соответствует гиперболическим геодезическим между источником и пунктом назначения. Расстояние между двумя узлами в этом пространстве определяется вероятностью их связи (Krioukovetal., 2010). Если вероятность связи между парой узлов идентична, не так важно, используются ли в модели статичные графы или графы динамичные, временные.

Сети временных меток можно рассматривать и как элемент коннектома (Seung, 2012), и как элемент когнитома (Анохин, 2014), как неотъемлемую часть «скрытой метрики» сложной сети нейронов мозга.

На прошедшей в июне 2014 года 6 международной конференции по когнитивной науке (Анохин, 2014) К.В. Анохин выдвинул концепцию существования «скрытой от нашего непосредственного восприятия когнитивной реальности»:когнитома. Анохин отталкивается от выдвинутого недавно С. Сеунгом (Seung, 2012) понятия коннектома – совокупности всех связей нервных клеток организма. Признавая важность этого направления развития нейронауки, он говорит о «тупиковости» этого пути, который не решает психофизическую проблему. Когнитом здесь полная система субъективного опыта, сформированная у организма в процессе эволюции, развития и познания. Структура когнитома и его динамика, согласно этим взглядам, охватывают всё многообразие ментальных явлений, связанных с поведением, психикой и сознанием. Когнитом представляет собой сеть, отдельными вершинами которой являются дискретные коги («ког» — это когнитивная группа нейронов (COgnitive Group — COG), активность которой обуславливает данный специфический опыт), а ребрами — связи между ними. Концепция когов, по К.В. Анохину, обобщает представления теории функциональных систем П. К. Анохина и теории клеточных ансамблей Д. Хебба. Когнитом представляет собой сеть, отдельными вершинами которой являются дискретные коги, а ребрами — связи между ними. Нельзя не отметить, что такая модель отлично «вписывается» в концепцию «скрытой» гиперболической геометрии сложных сетей.

Для описания множества связей нейронов, возникновения новых уровней в многоуровневых системах нейронов мозга человека, он присоединяется к ряду современных исследователей (Boccalettiеtal., 2014), которые предлагают описывать сложные сети реального мира как гиперсети, моделируемые при помощи гиперграфов. Согласно предлагаемой К.В. Анохиным (Анохин, 2014) модели (когнитом – коннектом ­– гиперсеть), когнитом можно представить как когнитивную гиперсеть головного мозга, которая на определенном уровне рассмотрения, в определенном слое гиперсети, обладает скрытой гиперболической метрикой, и именно эта метрика является общей для когнитома и коннектома.

С помощью формализма S1 модели сложной сети (Kitsaketal., 2011), рассмотрим некоторые аспекты процессов инактивации связей и инактивации самих нейронов – нейроапоптоза при прогрессирующей потере нейронными сетями информации – прогрессирующей амнезии, Предполагается, что регрессии памяти соответствует:

а) последовательность инактивации «контекстных» узлов нейросети гиппокампа – части когнитома – от наиболее «молодых» до наиболее «старых»; причем каждому узлу рассматриваемого слоя гиперсети, соответствуют сети, состоящие из отдельных взаимосвязанных нейронов.

б) последовательность инактивации узлов соответствующей когнитивной сети – части когнитома.

S1 модель сложной сети (Kitsakе еtal., 2011) основана на использовании представления сети в виде 1-D евклидового пространства (окружности) с полярными координатами. Узлы сети модели равномерно распределены по окружности радиуса R. N – общее количество узлов модели.

Плотность узлов σ определяется формулой:

σ = N/2 (1),

где N – количество узлов сети на окружности S1 = Т’ = 2 π. Каждому узлу N присваивается скрытая переменная – k, чему соответствует плотность вероятности, соответственно p (k). В нашем случае (в S1-модели) – длина окружности модели (С = 2 πR), при R = 1, С = Т’ = 2 π. Одна из версий модели с Т’ = 2π – с равномерным распределением узлов с конечным количеством возрастных страт-возрастов узлов N, где N – общее количество узлов модели. Эта версия модели была создана для моделирования социальных сетей, предполагалось, что люди одного возраста чаще, с большей вероятностью будут вступать между собой в контакт (Leichetal., 2006). «Возраст» узлов в модели, который растет параллельно с уменьшением количества узлов, определяется параметром σ. Как известно, в безразмерных единицах, T = 2 π /w, где T (длительности периода времени), в нашей модели соответствует «возраст» узлов, а w (частоте) – σ:

T=2π/σ (2).

Рассмотрим простейшую сеть, например, состоящую из восьми узлов (подобная структура использовалась для моделирования становления ремиссии алкогольной зависимости как инактивации «алкогольной» подсистемы узлов нейронных сетей головного мозга) (Никонов, 2013) — пример взаимодействий динамической функциональной асимметрии и функциональных состояний (Фокин, 2007):

N (число узлов):

… 8 7 6 5 4 3 2 1

σ (плотность узлов):

… 1,27 1,11 0,96 0,80 0,64 0,48 0,32 0,16

T (возраст узлов) = 2 π/σ (σ = wk, где wk – частота, с точностью до сотых долей единицы):

(4,94) (5,66) (6,54) (7,85) (9,81) (13,08) (19,63) (39,25)

Легко видеть, что в процессах нейроапоптоза происходит уменьшение числа узлов нейронной сети N и нарастание значений «возраста» узлов Т (в единицах времени). Здесь значения Т имеют смысл:

а) «возраста» ускоренно «стареющей», теряющей узлы нейронной сети,

б) «расстояния», в безразмерных единицах времени от узла до начала координат (с возрастом узла равным нулю). Соответственно в модели процесс инактивации узлов сети «распространяется» от 0 координат к ближайшему (или нескольким ближайшим) узлам, и далее, к следующим узлам, находящимся на наименьшем расстоянии.

Возможна и другая, дополнительная к первой, интерпретация этого процесса – инактивация-апоптоз узлов модели происходит в следующем порядке: от более «молодых», то есть образовавшихся или активированных наиболее поздно, к более «старым», то есть образовавшихся или активированных раньше, чему может соответствовать прогрессирующее «стирание» временных меток – нейросетей воспоминаний в гиппокампе (возможно преимущественно в левом гиппокампе); утрата накопленной информации когнитивной сети – прогрессирующая амнезия.

В моделировании маршрутизации в сложных сетях (Boguna еtal., 2009) каждый узел модели «знает» (узлом может являться и сеть взаимосвязанных нейронов в коннектоме по С. Сеунгу (Seung, 2012), и «ког» в когнитоме по К.В. Анохину (Анохин, 2014)).

1) свои гиперболические координаты (то есть в первую очередь свое место в модели пространства-времени). Определение того, ориентирован или не ориентирован человек во времени, месте (знает ли свои «координаты»), собственной личности основа психиатрического обследования. Патология: при развитии деменции обычно ориентировка нарушается именно в этой последовательности (время-пространство-личность), и этому может соответствовать прекращение формирования сначала именно «меток времени» (Доброхотова и соавт., 1977; Никонов, 2013), то есть нарушение неонейрогенеза в гиппокампе, что может проявляться как фиксационная амнезия;

2) гиперболические координаты своих соседей. Патология: в контексте ориентировки во времени – прогрессирующая потеря временных координат «соседей» нейронных узлов гиппокампа в последовательности: от более «молодых» узлов к более «старым», чему может соответствовать инактивация-уничтожение «меток времени», и, соответственно – развитие прогрессирующей амнезии;

3) координаты пункта назначения обозначены на «упаковке» информационного пакета – запроса о предоставлении адресатом информации. С учетом этих трех позиций, узел может направить информационный пакет к своему непосредственному узлу-соседу, находящемуся ближе всего к месту назначения. Патология: при «стирании» «меток времени» прибытие информационного пакета к адресату резко затрудняется (а при стирании и пространственных меток информация в сложной нейронной сети головного мозга при деменции может попасть к адресату лишь случайно).

Выводы. Рассмотрена модель сопряженной динамики «контекстных» нейронных сетей гиппокампа (каждому узлу этой нейросети соответствуют сети, состоящие из отдельных взаимосвязанных нейронов) и когнитивных сетей. Показано значение межполушарной асимметрии головного мозга для существования «меток времени» воспоминаний. Представлена модель прогрессирующей амнезии – частный случай, иллюстрирующий положение: один и тот же формализм «скрытой» гиперболической геометрии описывает и динамику слоя нейросети коннектома, и динамику соответствующего слоя когнитома как частей многослойной гиперсети (Анохин, 2014). Последовательность инактивации-апоптоза узлов нейросети гиппокампа – «временных меток» воспоминаний (части коннектома) в модели – от наиболее «молодых» до наиболее «старых» соответствует последовательной инактивации узлов когнитивной сети – части когнитома.

Список литературы
  1. Анохин К.В. Когнитом: в поисках единой теории для когнитивной науки.//Шестая международная конференция по когнитивной науке. 23 — 27 июня 2014 года. г. Калининград. Материалы конференции. Пленарная лекция. – С 26.
  2. Божко О.В. Магнитно-резонансная томография подкоркового поражения головного мозга при болезни Альцгеймера.// Вестник РНЦРР МЗ РФ – 2007. - №7. -
  3. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М. Медицина. – 1988. – 240 с.
  4. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Функциональная асимметрия и психопатология очаговых поражений мозга. – М.: Медицина. – 1977. – 357с.
  5. Манских В. Н. Пути гибели клетки и их биологическое значение. // Цитология. – 2007. – Т. 49. – № 11. – С. 909-915.
  6. Никонов Ю.В. Амнезии, межполушарная асимметия, сложные сети // Время и рациональность (философский, теоретический и практический аспекты) / сб. научн. тр./под ред. В.С.Чуракова. (серия «Библиотека времени». Вып. 10) – Новочеркасск: Изд-во ‹‹НОК››. 2013. – С. 86 – 97.
  7. Никонов Ю.В. Структура и динамика этанол-зависимой функциональной системы на ранних этапах становления ремиссии алкогольной зависимости в виде двудольной нейронной сети // Труды III Всероссийской конференции «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях» 25-27 сентября 2013 года. – Нижний Новгород. – C. 106-108 с.
  8. Павлова И.В., Рысакова М.П., Зяблицева Е.А.Межполушарная асимметрия гиппокампа и неокортекса как коррелят активной и пассивной стратегии поведения в эмоционально-негативных ситуациях. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2010. Т. 96. № 12. – С. 1156.
  9. Шерстнев В.В., Юрасов В.В., Сторожева З.И., Грудень М.А., Прошин А.Т. Нейрогенез и апоптоз в зрелом мозге при формировании и упрочении долговременной памяти// Нейрохимия. – 2010. 2. – C. 130-137.
  10. Фокин В.Ф. Динамическая функциональная асимметрия как отражение функциональных состояний. // Асимметрия, Том 1, №1, 2007, С. 4 – 9.
  11. Aimone J., Wiles J., Gage F.H. Computational Influence of Adult Neurogenesis on Memory Encoding. Neuron. – 2009. 61. – P. 187-202.
  12. Albert R., DasGupta B., Mobasheri N., Topological implications of negative curvature for biological and social networks. 5 Mar 2014. – arXiv:1403.1228v1.
  13. Berger et al. A cortical neural prosthesis for restoring and enhancing memory//J. Neural Eng. – 2011. – P. 8046017.
  14. BoccalettiS., BianconiG., CriadoR., del Genio C.The structure and dynamics of multilayer networks. – 2014. arXiv:1407.0742v1.
  15. Boguna М., Krioukov D., kc claffy. Navigability of complex networks, Nature Physics. 5. – 2009. – P. 74 – 80.
  16. 16. Deng W., Aimone J., Gage F. New neurons and new memories: how does adult hippocampal neurogenesis affect learning and memory? //Nature Reviews Neuroscience. – 2010.vol. 11. no. 5. – P. 339-350.
  17. Graham-Rowe D. The world’s first brain prosthesis. – 15 March. 2003. Magazine issue. – P. 2386.
  18. Hsien et al. Hippocampal Activity Patterns Carry Information about Objects in Temporal Context.// Neuron, Volume 81. Issue 5. 5 March 2014. – Pp. 1165-1178
  19. Кirsty L. et al. Dynamics of Hippocampal Neurogenesis in Adult Humans// Cell, Volume 153. – 6 June 2013. – Pp. 1219 -1227.
  20. Kitsak M., Krioukov D. Hidden Variables in Bipartite Networks. Phys. Rev. E 84. – 2011. P. – 026114.
  21. Kohl M. et al. Hemisphere-specific optogenetic stimulation reveals left-right asymmetry of hippocampal plasticity. Nature Neuroscience. – 2011. – Pp. 1413–1415.
  22. Krioukov D., Papadopoulos F., Kitsak M., Vahdat A. and Boguna M. Hyperbolic Geometry of Complex Networks. Phys Rev E 82. – 2010. – P. 36106.
  23. Krioukov D., Ostilli M. Duality between equilibrium and growing networks, Physical Review E. 2013. v. 88. – P. 022808.
  24. Leicht E., Holme P. and Newman M. Vertex similarity in networks. Phys. Rev. E. — 2006. – Р. 73 026120.
  25. Lin L., Osan R., Tsien J. Organizing principles of real-time memory encoding: neural clique assemblies and universal neural codes. Trends in Neurosciences. – 2006. V 29. – P. 48 – 57.
  26. MacDonald Ch. et all. Hippocampal “Time Cells” Bridge the Gap in Memory for Discontiguous Events// Neuron. Volume 71. Issue 4. 25 August 2011.– Pp. 737-749.
  27. Serrano M., Boguna M., Sagues F. Uncovering the hidden geometry behind metabolic networks// Моlecular BioSystems. – 2012. 8. – P. 843–850.
  28. Zaidel D.W. Quantitative Morphology of Human Hippocampus Early Neuron Development // The Anatomical Record. 1999. 254. P. 87–91.
  29. Seung S. Connectome: How the Brain’s Wiring Makes Us Who We Are. – Houghton Mifflin Harcourt. — 2012. — 360 p.

Информация об авторе:

Никонов Юрий Викторович, врач-психиатр высшей квалификационной категории ФГБУЗ МСЧ №59 ФМБА России, г. Заречный Пензенской области, nikyuv@yandex.ru
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin