Т.В. Авалиани, Н.К. Апраксина, О.Р. Федотова, В.В. Сизов, С.Г. Цикунов ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА КРЫСЯТ, РОЖДЕННЫХ САМКАМИ С РАЗЛИЧНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИЕЙ (С. 41-52)

Т.В. Авалиани, Н.К. Апраксина, О.Р. Федотова, В.В. Сизов, С.Г. Цикунов

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА КРЫСЯТ, РОЖДЕННЫХ САМКАМИ С РАЗЛИЧНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИЕЙ

ФГБУ Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины СО РАМН, Санкт-Петербург, Россия

Institute of Experimental Medicine of the North-West Branch of the Russian Academy of Medical Sciences

 

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА КРЫСЯТ, РОЖДЕННЫХ САМКАМИ С РАЗЛИЧНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИЕЙ
Т.В. Авалиани, Н.К. Апраксина, О.Р. Федотова, В.В. Сизов, С.Г. Цикунов
Особенности материнского поведения крыс с различной межполушарной функциональной асимметрией определяют поведение и характер взаимодействия структур мозга у их потомства.
В поведенческих тестах («открытое поле» и «приподнятый крестообразный лабиринт») у потомства самок-левшей замедлен процесс принятия решений, а у крысят, рожденных амбидекстрами, проявляются элементы ажитированного поведения. Крысята этих групп демонстрируют более высокий уровень тревожности, чем потомство от правшей.
У потомства левшей и амбидекстров профили фазовых сдвигов электрокортикограммы (ЭКоГ) в лобных отведениях и левом затылке по отношению к правой затылочной области отличаются от профилей потомства правшей. У крысят, рожденных амбидекстрами, более низкий показатель синхронной биоэлектрической активности между затылочными областями, а у потомства от левшей регистрировался показатель «отсутствие связей» между затылочными областями. Анализ ЭКоГ между лобными областями выявил у потомства от левшей и амбидекстров снижение «опережающей» ЭКоГ активности в левых лобных отведениях, по сравнению с биоэлектрической активностью у потомства правшей.
Ключевые слова: межполушарная функциональная асимметрия матерей, поведение и характер межкорковых связей, ЭКоГ потомства, кросскорреляционный анализ.
SPATIAL-TEMPORAL ORGANIZATION OF BRAIN BIOELECTRIC ACTIVITY AT POSTERITY IN RATS BORN TO FEMALES WITH DIFFERENT HEMISPHERIC FUNCTIONAL ASYMMETRY
T.V.Avaliani, N.K. Apraksina, O.R. Fedotova, V.V. Sizov, S.G. Tsikunov
Features of maternal behavior in rats with different functional interhemispheric asymmetry affect brain structure as well as behavior and co-operation of their offspring.
Behavioral tests (i.e., open field and elevated plus maze) showed that the decision-making process was slow in offspring of left-handed females. Infant rats of ambidextrous females displayed elements of agitated behavior. Rats in these groups had higher levels of anxiety than offspring from right-handed females.
The offspring from left-handed and ambidextrous females had ECoG phase shift profiles in the frontal leads and left occiput towards the right occipital region that differed from the profiles of right-handed female offspring. Rats born to ambidextrous females had a reduced rate of synchronous bioelectrical activity between the occipital regions, and the offspring of left-handed females registered a “lack of communication” indicator. Frontal area ECoG analysis revealed that the offspring of left-handed and ambidextrous females had reduced “advanced” ECoG activity in the left frontal leads, as compared with bioelectrical activity of right-handed female offspring.
Keywords: functional asymmetry of mothers, behavior and nature of EKоG intracortical communications at posterity, cross-correlation analysis

Введение.

Важную роль в формировании поведения потомства играет пренатальный период: здоровье матери, адекватная система взаимодействий между плодом и организмом матери, генетическая предрасположенность, а также внешние средовые факторы, оказывающие влияние на плод в период внутриутробного развития.

У матерей регуляция различных форм поведения обеспечивается структурно-функциональной и химической специализацией полушарий и в разной степени проявляется у потомства, рожденного от особей с различной функциональной асимметрией (Бианки, 1985; Пошивалов, 1986; Наливаева Плеснева, Ковешникова, 1993). Известно, чтосопутствующая беременности функциональная амбилатеризация мозга направлена на осуществление относительно благоприятного выхода из экстремальной для матери ситуации путем досрочного разрушения системы «мать-плод» при истощении ее компенсаторных возможностей, даже ценой гибели плодов (Rohner, Werboff, 1979; Комарова, 2001).

Не менее важное место среди факторов, обуславливающих полноценное развитие молодой особи, занимает постнатальное окружение, от «прочности» которого зависит дальнейшее развитие молодого организма. Материнская забота о потомстве может быть определена как многоактное поведение, объединяющее врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Условия раннего онтогенеза могут оказывать модифицирующее влияние на изменения фенотипических проявлений состояния у потомства, поскольку видоспецифические формы поведения у детенышей детерминированы развитием различных сенсомоторных систем, скорость развития которых определяется материнским поведением и опытом (Weinstock, 1997; Takahashi, 1998; Шишелова,1999; RosenblumOuriel, Gisele, Nestour, 2000; Marilyn,Marjorie, Miechet al., 2001). Влияние матерей с различной МФА (межполушарной функциональной асимметрией) отражается на поведении потомства и на сочетанной работе структур мозга, что является характеристикой функционального состояния ЦНС. При анализе функционального состояния ЦНС у потомства необходимо оценивать не только интенсивность, но и детерминированность межструктурных связей.

Оценка взаимодействия структур мозга на длительных временных отрезках позволяет определить разнообразие пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга и выявить доминирующие паттерны электрокортикограммы (ЭКоГ) (Авалиани, Константинов, Сизов, Цикунов, 2013).

Цель данного исследования – определение пространственно-временной организации биоэлектрической активности головного мозга и особенностей поведения у крысят, рожденных самками с различной межполушарной функциональной асимметрией (МФА).

Материалы и методы.

Исследования выполнены на крысах-самках породы Вистар (масса 220-250 г) и на их потомстве в одномесячном возрасте (масса 42-45 г).

Определение моторной преференции проводили на большой выборке крыс (n=50) после 48-ми часовой пищевой депривации по методу Дж. Петерсона (Peterson, 1951), основанном на предпочтении одной конечности в связи с пищедобывающей деятельностью. Это позволило разделить самок крыс на правшей, левшей и амбидекстров.

Анализ материнского поведения проводили на 1-2-е сутки после рождения крысят. Регистрировали время сбора помета, разбросанного в шахматном порядке по клетке. Определяли индекс выживаемости и индекс лактации (отношение выживших крысят на 4-е и на 21-е сутки по отношению к родившимся).

В возрасте 29-30 суток крысят тестировали в «открытом поле» (ОП). Анализировали структуру и целостность поведения за 3-х минутный отрезок времени. Оценивали локомоторное, эмоциональное и исследовательское поведение. Каждая группа состояла из 30 крысят, рожденных самками правшами, левшами и амбидекстрами. Для выделения однородных групп по вероятностным характеристикам целостного поведения в ОП использовали кластерный анализ.

Для определения уровня тревожности исследовали поведение крысят в крестообразном приподнятом лабиринте в течение 5 минут на 30-31-е сутки постнатального развития.

Исследование ЭКоГ проводили на крысятах, рожденных от матерей с разной МФА (n=8 в каждой группе). В группы отбирались только те крысята, которые в тесте ОП совершали не менее 170 актов, а структура их поведения соответствовала графам поведения, представленных на рис. 1. Операцию по вживлению игольчатых серебряных электродов во фронтальные и затылочные области коры справа и слева проводили под нембуталовым наркозом (40-45-мг/кг, внутрибрюшинно). Индифферентные электроды вживлялись над височной областью справа и слева. Через 3 дня после вживления электродов регистрировали ЭКоГ в течение 20 мин при свободном перемещении крысят в клетке (30X18см). Эксперименты проводились в звукоизолированной камере в условиях естественного освещения. Использовались усилители биоэлектрической активности УУ83 с приставкой ИУ-40 производства экспериментально-производственных мастерских Института экспериментальной медицины (Санкт-Петербург).

Обработку зарегистрированных ЭКоГ проводили по специальной компьютерной программе, позволяющей выявлять характер взаимодействия корковых зон головного мозга по результатам кросскорреляционного анализа. Для каждого крысенка строился профиль фазовых сдвигов (ПФС) ЭКоГ: вычислялась доля опережающих, отстающих, синхронных связей и моментов отсутствия связей между лобными, затылочными и лобно-затылочными отведениями. Вид связи оценивали по сдвигу максимума кросскорреляционной функции (КФ) относительно нуля: влево — опережающая, вправо — отстающая, в нуле — синхронная. Если максимум КФ был меньше 0.3, то регистрировали отсутствие связи. Множество КФ вычислялось для последовательных отрезков ЭКоГ, длительностью по 2 сек за весь 20-минутный сеанс (в среднем 300-380 отрезков). Сравнивали усредненные ПФС ЭКоГ для каждой группы. Достоверность отличий показателей ЭКоГ оценивали по t-критерию Стьюдента, предварительно оценив характер распределения показателей по критерию Колмогорова — Смирнова и Лиллиефорса (Statistica-6-1).

Животных содержали в соответствии с правилами, принятыми Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных целей (European Communities Council Directives of 24 November, 1986, 86/609/EEC).

Результаты и их обсуждение

Материнское поведение

Полученные данные показали, что самки-правши собирают в гнездо собственное потомство достоверно быстрее, чем левши и амбидекстры (табл.). При анализе выживаемости крысят достоверных различий между группами не выявлено.

Таблица. Показатели материнского поведения

и выживаемость потомства

Самки Среднее время сбора одного крысенка (сек) Индекс жизнеспособности (4-есутки) (%) Индекс лактации (21-есут) (%)
Правши (n=8) 6,6±2,4 92% 90%
Левши(n=8) 25,0±8,1# 88% 86%
Амбидекстры(n=8) 26,1±15,2# 95% 89%

# р≤0.05 — уровень значимости по сравнению со сбором крысят самками правшами

Поведение потомства

На рис. 1 представлены графы поведения одномесячных крысят в тесте ОП. Для большинства животных характерно замыкание всех актов на акт «обнюхивание» и сохранение целостности поведения. У потомства от левшей и амбидекстров пассивное двигательное поведение — акты «сидит», не замыкаются на акт «обнюхивание», хотя целостность поведения сохраняется. Среднее количество отдельных актов поведения в ОП идентичны у крысят, рожденных самками с различной МФА. Длительность некоторых актов в группах от левшей и амбидекстров отличалась по длительности актов у потомства правшей (рис. 2). У потомства от амбидекстров проявляются элементы ажитированного поведения, а у потомства от левшей замедлен процесс принятия решения по сравнению с потомством от правшей.

Avaliani_1_4_2014

Рис. 1. Графы поведения одномесячных крысят в тесте ОП. Толщина стрелок — вероятность переходов одних актов в другие; размеры круга — вероятность появления акта за 3-минутный отрезок времени

Avaliani_2a_4_2014Avaliani_2b_4_2014

Рис. 2. Количество актов и средняя длительность одного акта в тесте ОП крысят, рожденных самками с различной МФА. По оси абсцисс — поведенческие акты:

лок-локомоции, обн-обнюхивание, ДВМ- движение на месте, гр. — груминг, ст.с.уп-стойка с упором, верт- вертикальная стойка, норки- исследование норок, сидит- сидит. Белые столбики — крысята от правшей, штрихованные — от левшей, черные — от амбидекстров.

p<0,05 — уровень значимости по сравнению с потомством от правшей

В тесте «приподнятый крестообразный лабиринт» крысята от самок с различной МФА демонстрировали разный тип поведения. Наиболее высокий уровень тревожности выявлен у потомства, рожденного самками амбидекстрами (рис. 3). Крысята от амбидекстров предпочитали длительно находиться в «закрытом рукаве», а их исследовательская деятельность была значительно ниже, чем у потомства от правшей и левшей. У потомства от левшей выявлены отличия только по средней длительности актов «пребывание в закрытом рукаве» и «свешивание с открытого рукава», что свидетельствует об их большей тревожности, по сравнению с крысятами, рожденными самками правшами.

Avaliani_3_4_2014

Рис. 3. Количество актов и средняя длительность одного акта в тесте ПКЛ крысят, рожденных самками с различной МФА. По оси абсцисс: центр — пребывание в центре, ОР — открытый рукав, ЗР — закрытый рукав, выгл. — выглядывание, свеш. – свешивание. Белые столбики — крысята от правшей, штрихованные — от левшей, черные — от амбидекстров.

* р≤0,05, **р≤0,01 — уровень значимости по сравнению с потомством от правшей

Профили кросскорреляционных связей ЭКоГ у крысят

Анализ кросскорреляционных связей биоэлектрической активности между лобными и затылочными областями коры мозга у крысят выявил следующие отличия. По отношению к правой затылочной области (рис. 4) у потомства от левшей в левой лобной области снижена «отстающая» активность ЭКоГ, а в левой затылочной области регистрировалось «отсутствие связей». У потомства от амбидекстров в левой затылочной области снижена синхронная активность по отношению к правой затылочной, в отличие от биоэлектрической активности у потомства правшей. Анализ лобных соотношений связей по ЭКоГ-показателям выявил, что у потомства левшей и амбидекстров, по сравнению с потомством правшей, снижена «опережающая» активность в лобном отведении слева. Синхронная активность между левой лобной и правой затылочной областями более всего выражена у потомства от левшей.

Avaliani_4_4_2014

Рис. 4. Профили связей ЭКоГ по отношению к правой затылочной области у потомства от крыс с различной МФА. По оси ординат — вид связи в процентах: белые столбики — опережающая, серые — отстающая, штрихованные — синхронная ЭКоГ активность, черные — отсутствие связи. F1- в левом лобном, F2 — в правом лобном, О1 — в левом затылочном отведении. П — потомство от правшей, Л — от левшей, А — от амбидекстров.

*р≤0.05 — уровень значимости по сравнению с потомством от правшей

Период развития плода до его рождения составляет по своей продолжительности лишь небольшую часть от длительности всей жизни, однако, этот период во многом определяет качество последующего развития. При наступлении беременности в организме самки наблюдается ряд перестроек, обеспечивающих сложную взаимосвязь между материнским организмом и зародышем. Развитие и поведение в более зрелом возрасте организма определяется также генетическими факторами, материнской заботой и воздействиями в постнатальный период (Шишелова, 1999; Spauwen, Krabbendam, Liebet al., 2004; Lesage, Del-Favero, Leonhardtet al., 2004). Корреляционные исследования показали наличие статистической связи между временными (частотными) характеристиками основных параметров, характеризующих материнское поведение. Так, время поддержания физического контакта с выводком коррелирует со временем, потраченным на чистки, их частотой и длиной латентного периода реакции на детеныша вне гнезда или агрессивной реакции на чужака (материнской агрессии) (Rosenblatt, Siegel, 1980; Chiang, Johnson, Nielsen, 2002). Это дает основание оценивать материнское поведение по одному удобному для измерения параметру. Мы в своей работе использовали время сбора разбросанных по клетке крысят в гнездо самками с различной МФА. Самки правши собирали крысят в гнездо значительно быстрее, чем левши и амбидекстры, а их потомство различным образом реагировало на стрессорное воздействие, которым является тестирование в ОП и «приподнятом крестообразном лабиринте». Поскольку эмоциональную напряженность, тревожность и возбудимость в раннем онтогенезе крысят связывают с биогенными аминами мозга, уровень которых определяется особенностями материнской депривации (Пагава, Гоберишвили, 2004), то пренатальные воздействия различной природы влияют на формирование функциональных систем развивающегося организма и вызывают долговременные изменения в поведении. Можно предположить, что особенности поведения у исследованных нами крысят определялись отношением к потомству матерей с разной МФА.

У тридцатидневных крысят еще не произошло завершения процесса полового созревания, а их поведение, возможно, отражает морфофункциональные особенности на уровне центральной нервной системы.

Мы анализировали характер межструктурных связей корковых зон мозга у потомства крыс с различной МФА.Множество ПФС вычислялось для последовательных отрезков ЭКоГ длительностью по 2 сек за весь 20-минутный сеанс. Варианты траекторий распространения волн в коре мозга очень многообразны и переменчивы. Однако в течение некоторых интервалов ( 1.5 — 2 сек) траектория повторяется от волны к волне с высоким постоянством (Белов, Колодяжный, Смит, 2004). Согласно В.Л. Бианки (1989), в проекционных областях (затылок) правое полушарие получает большую транскаллозальную и восходящую афферентацию, чем левое. Наряду с этим, для затылочной области правого полушария характерна и большая конвергенция и дивергенция связей, чем для левого, т.е. возбуждение, поступающее в задние области правого полушария, более широко распространяется по его внутрикортикальным путям, чем это имеет место в симметричной области левого полушария (Цицерошин, Шеповальников, 2009). В наших иследованиях выявлены различия корковых кросскорреляционных связей ЭКоГ по отношению к правой затылочной области у потомства от матерей с различной МФА. У человека предпочтительное направление «бегущей волны» ЭЭГ «обусловлено типологическими особенностями или «относительно устойчивым функциональным состоянием мозга» (Шеповальноков, Цицерошин, Апанасионок, 1979). Есть мнение, что фазовые рассогласования в скальповой ЭЭГ отражают сигнальную передачу в какой-то структуре при контроле моторики (Белов, Стапанова, Колодяжный, 2014). Выявленные нами различия в межкорковых взаимоотношений у потомства от левшей и амбидекстров, по сравнению с крысятами, рожденными правшами, на данном этапе онтогенетического развития скорее всего обусловлены разной скоростью созревания ЦНС.

Выводы

Особенности поведения и характер межкорковых связей по ЭКоГ показателям у одномесячного потомства крыс зависят от межполушарной функциональной асимметрии их матерей.

Список литературы:
  1. Авалиани Т.В., Константинов К.В., Сизов В.В., Цикунов С.Г. Особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга у потомства от крыс с латерализованной травмой мозга // Росс. Физиол. Журн. им. И.М. Сеченова. — 2013.- Т. 99, № 10. — С.1150-1159.
  2. Белов Д.Р., Колодяжный С.Ф., Смит Н.Ю. Проявление межполушарной асимметрии и психотипа в динамике «бегущей волны» ЭЭГ // Физиология человека. — 2004. — Т. 30, №1. — С.5-19.
  3. Белов Д. Р., Степанова П. А., Колодяжный С. Ф. Движущаяся волна ЭЭГ человека при произвольных движениях рукой // Журн. высш. нерв. деят. — 2014. — Т. 64, № 2. — С. 1-15.
  4. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. — Л.: Наука. — 1985. – 247 с.
  5. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. — Л.: Наука. — 1989. – 264 с.
  6. 6.Комарова Е. Ф. Сравнительная характеристика межполушарных отношений у женщин с токсикозом и угрозой прерывания беременности // Журн. Валеология. — 2001. — № 3. — С. 70.
  7. 7. Наливаева Н. Н., Плеснева С. А., Ковешникова Т. Г. Сравнительный биохимический анализ неокортекса крыс-правшей, левшей и амбидекстров // Доклады АН. — 1993. — Т. 328, № 1. — С. 116-118.
  8. Пагава К.И., Гогберишвили К. Различие в изменении стрессорных механизмов при непрерывной и прерывистой материнской депривации у детенышей крыс // Бюлл экспер. биол. и мед. — 2004. — Т.138, №8. — С.230-232.
  9. Пошивалов В. П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. — Л.: Наука. — 1986. — 200 с.
  10. Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н. Становление интегративной функции мозга. — С-Петербург: Наука. — 2009. – 249 с.
  11. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок В.С. Формирование биопотенциального поля мозга человека. — Л.: Наука. — 1979. – 163 с.
  12. Шишелова А.Ю. Опыт материнства оказывает существенное влияние на формирование поведения потомства крыс в раннем постнатальном онтогенезе // Журн. высш. нерв. деят. — 1999. — Т.49, №1. — С.68-76.
  13. Chiang C., Johnson R.K., Nielsen M.K. Selection for maternal behavior in mice: direct and correlated responses // Applied Anival Behaviour Science. — 2002. — V.79, No.4. — P.311-323.
  14. Lesage J., Del-Favero F., Leonhardt M. et al. Prenatal stress induces intrauterine growth restriction and programmes glucose intolerance and feeding behaviour disturbances in the aged rat // J Endocrinol. — 2004. — V.181, No.2. — P. 291-296.
  15. Essex Marilyn J., Klein Marjorie H, Miech Richard et al. Timing of initial exposure to maternal major depression and children’s mental health symptoms in kindergarten // British Journal of Psychiatry. — 2001. — V.179. — Р. 151-156.
  16. Peterson G.M. Transfers in handedness in the rat from forsed practice // J Comp. Physiol. Psychol. — 1951. -V.44. — P.184-190.
  17. Rohner E. G., Werboff I.L. The effects of preparturient avoidance conditioning on postnatal caretaker behaviour and offspring catecholamine levels and behaviour in C57 B1 /65 mice // Developm. Psychobiol. — 1979. — V.12. — P. 39.
  18. Rosenblatt J.S., Siegel H.J. Maternal behavior in laboratory rat. R.W.Bell and W.P.Smothcmal (eds.). Maternal influences and early behavior. — N.Y.: Spectrum Publishing. Medical and Scientific Books. -1980. — P.155-200.
  19. Rosenblum Ouriel, Danon Gisele, Annick L.E. Nestour. Les depressions maternelles postnatales: description, psychopathologie et aspects therapeutiques ? // Erspectives psychiatriques. — 2000. — V.39, No.3. — P. 185-198.
  20. Spauwen J., Krabbendam L., Lieb R. et al. Early maternal stress and health behaviours and offspring expression of psychosis in adolescence // Acta Psychiatr Scand. — 2004. — V.110, No.5. — P. 356-64.
  21. Takahashi L.K. Prenatal stress: consequences of glucocorticoids on hippocampal development and function // Int J Dev Neuroscience. — 1998. — V.16. — P.199-207.
  22. Weinstock M. Does prenatal stress impair coping and regulation of hypothalamic-pituitary-adrenal axis ? // Neurosci Biobehav. — 1997. — Rev. 21. — P.1-10.
  23. Weinstock M. Alteretions induced by gestational stress in brain morphology and behavior of the offspring // Prog Neurobiol. — 2001. — V. 65, No.5. — P. 427-451.

Информация об авторах:

Avaliani_5p_4_2014 Авалиани Т.В. к.б.н., с.н.с Физиологического отдела им. И. П. Павлова ФГБУ НИИ ЭМ СЗО РАМН. tanaavaleeani@mail.ru Двигательные и психоэмоциональные расстройства у потомства и их коррекция
Avaliani_6p_4_2014 Апраксина Н.К. к.б.н., н.с. Физиологического отдела им. И. П. Павлова ФГБУ НИИ ЭМ СЗО РАМНnatalapraksina@mail.ru Материнское поведение, пренатальный стресс, методы коррекции постнатальных нарушений у потомства.
Avaliani_7p_4_2014 Федотова О.Р., м.н.с. Физиологического отдела им. И. П. Павлова ФГБУ НИИ ЭМ СЗО РАМН Травмы мозга и коррекция двигательных расстройств у матерей и у их потомства
Avaliani_8p_4_2014 Сизов В.В., ведущий инженер, работает в Физиологическом отделе им. И. П. Павлова ФГБУ НИИ ЭМ СЗО РАМН с 1986года. Сфера научных интересов- электрофизиология, поведение, коррекция психоэмоциональных расстройств
Avaliani_9p_4_2014 Цикунов С.Г., д.м.н., профессор, рук. лаборатории «Физиология эмоций» в Физиологическом отделе им. И. П. Павлова ФГБУ НИИ ЭМ СЗО РАМН
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin