М.Н. Русалова, А.А. Митрофанов «ИМПУЛЬСИВНОСТЬ И РЕФЛЕКСИВНОСТЬ У ЧЕЛОВЕКА: АСИММЕТРИЯ И РАЗЛИЧИЯ ЭЭГ» (С. 23-39)

М.Н. Русалова1, А.А. Митрофанов2

ИМПУЛЬСИВНОСТЬ И РЕФЛЕКСИВНОСТЬ У ЧЕЛОВЕКА: АСИММЕТРИЯ И  РАЗЛИЧИЯ ЭЭГ

1Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Россия

2Научный  центр психического здоровья РАН, Россия

 

1Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS, Moscow, Russia

2Mental Health Research Center of the Russian Academy of Medical Scinces, Moscow, Russia

 

ИМПУЛЬСИВНОСТЬ И РЕФЛЕКСИВНОСТЬ У ЧЕЛОВЕКА: АСИММЕТРИЯ И РАЗЛИЧИЯ ЭЭГ
М.Н. Русалова, А.А. Митрофанов
Исследовали ЭЭГ-корреляты двух групп испытуемых: импульсивных и рефлексивных. Результаты показали, что в группе рефлексивных наблюдается преобладание как мощности альфа-колебаний, так и его процентного состава от всего диапазона  частот, что подтверждает активную  роль альфа-ритма в  возможности тормозного контроля поведения, характерного для рефлексивных лиц. Различия  между группами в пользу импульсивных касаются  процентного содержания дельта-ритма и  бета 1, который, как известно, является индикатором активационных процессов. В гамма-диапазоне,   различия между двумя группами отсутствуют. Отсюда можно предположить, что у импульсивных лиц преобладает мотивационная и активационная составляющие побуждения, недостаточно обеспеченные возможностью интеграции различных аспектов поступающей информации (слабо выраженный гамма-ритм), что и  создает, по-видимому, особенности  их темперамента, а именно: быстрое  принятие решений без соответствующего анализа их последствий.
Ключевыеслова:  импульсивность, ЭЭГ. асимметрия
  
HUMAN IMPULSIVITY AND REFLECTION: ASIMMETRY AND EEG DIFFERENCES
M.N. Rusalova, A.A. Mitrofanov
This paper investigates EEG-correlates of two groups of subjects: impulsive and reflectioned findings showed that reflectioned subjects were characterized not only by the  predominance of alpha- rhythm power but also by its  percentage incidence  of  all the frequency bands. This fact demonstrates  an active role of alpha rhythm in inhibitory control of behavior of reflectioned subjects. The differences  between the groups in favor of the impulsive  subjects were revealed  only in the percentage incidence of delta rhythm and fast frequencies — beta-1, which, as is known, are the indicators of activation processes. The differences between  the groups in the gamma-band were absent. Therefore, we can assume that  motivation and activation components predominate  in impulsive subjects’  behavior, which does not probably ensure an sufficient  integration of various aspects of  in-coming information (weakly pronounced gamma rhythm),  and which underlies  the peculiarities of their temperament, namely, quick decision-making  without corresponding  analysis of its consequences.
Key words: impulsivity, EEG, asymmetry
 
DOI: http://dx.doi.org/10.18454/ASY.2016.35.2516

 

Импульсивность – особенность темперамента, выражающаяся в склонности действовать без достаточного сознательного контроля, под влиянием внешних обстоятельств, первого побуждения (импульса), спонтанно, внезапно, немотивированно или в силу эмоциональных переживаний. Импульсивность — это трудности сдерживания непосредственных реакций и побуждений. Импульсивность и рефлексивность,  как элементы поведения, являются важными составляющими в обучении, социальном общении и реализации различных психических функций.

Изучению показателей импульсивности и противоположных параметров поведения – рефлексивности, а также  их физиологическим основам  посвящено большое число работ на животных и людях. При  изучении свойств импульсивности и рефлексивности особой популярностью пользуются методики «право выбора»   (Mishiel , Grausec , 1967; Mazur , 1997; Evenden 1999; DalleyJ. W., MarA.C., EconomidesD. atal. 2007;  Чилингарян, Дроздова, Степанов, 2009; Русалов, Русалова, Стрельникова, 2002).

Согласно концепции  П.В. Симонова (Симонов, 2001), индивидуально-типологические особенности  человека, как и животных, определяются соотношением активности   информационных (фронтальная кора и гиппокамп) и мотивационных структур (миндалина и гипоталамус).

В последние годы при исследовании импульсивности и рефлексивности все большее внимание уделяется связям префронтальной коры  и базальных ганглиев, особенно прилежащему ядру, в котором, как предполагается,  интегрируется информация, поступающая из миндалины, таламуса,  гиппокампа, фронтальной коры, дорзального стриатума  и других подкорковых структур (Kahneman, Tversky, 2002;Takeichietal., 2007; McCoy, Piatt, 2007; Кулешова с соавт., 2008).

В то же время  работ, в которых бы  сопоставлялись феномены импульсивности и рефлексии у человека с анализом всех шести основных диапазонов частотных и амплитудных составляющих ЭЭГ и их процентного содержания от  общего диапазона частот мы не встречали. Поэтому задачей исследования было выявить подобные ЭЭГ различия между импульсивными и рефлексивными лицами.

Материалы и методы. Концепция  импульсивности-рефлексивности  и шкала для  ее измерения была предложена   Г. Айзенком  с соавторами (Eysenck  et.al., 1985). Эта шкала в несколько модифицированном  виде была включена в опросник темперамента STQ-77 (Rusalovetal., 2007). В специальных работах было показано, что данная шкала  обладает высокой надежностью и валидностью (TrofimovaI.. 2009, TrofimovaI. & SulisW. 2009  и др.). В работе использовали русский компьютерный вариант опросника темперамента STQ-77, содержащий шесть наиболее информативных пунктов (утверждений) для импульсивности и самоконтроля.

Шкала  «Импульсивность – рефлексивность»  – биполярная. Один полюс– импульсивность –  отражает эмоциональную реактивность, недостаток терпения в ситуациях ожидания, общения, принятия решений. Другой полюс – рефлексивность – показывает способность контролировать поведение, в том числе в стрессовых  ситуациях. Значения шкалы  варьирует от  6 до 30 баллов при среднем значении 18 баллов. Каждый пункт   оценивается испытуемым по пяти бальной шкале Ликерта: от – совсем не выражена данная характеристика темперамента (балл 1)   до – очень выражена (балл 5).В процессе работы были отобраны лица, получившие наиболее высокие показатели импульсивности (23–27 балов) и рефлексивных (8 – 12 баллов). Общее число отобранных испытуемых равнялось 41 – 22 рефлексивных (n1) и 21 импульсивных (n2).

У всех испытуемых регистрировали ЭЭГ на установке, состоящей из 21-канального усилителя – аппаратно-программного комплекса для топографического картирования электрической активности мозга «Нейро-КМ» (Научно-медицинской фирмы «Статокин») и персонального компьютера.

Регистрацию биопотенциалов осуществляли по международной схеме 10-20 % от 16 отведений: Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8, СЗ, С4, РЗ, Р4, ТЗ, Т4, Т5, Т6, О1, О2. В качестве референтного  использовали объединенный ушной электрод. Анализ результатов проводили с помощью программы «BRAINSYS» (Научно-производственная фирма «Нейрометрикс», Москва, автор Митрофанов А.А.).

Эпоха анализа ЭЭГ составляла 4 с, частота опроса 500 Гц. Полоса пропускания 0.3 – 80 Гц. Удаление сетевой наводки осуществлялось с помощью режекторного фильтра 50 Гц. Обработка данных ЭЭГ состояла в расчете спектров мощности ЭЭГ в стандартной полосе частот (дельта, тета, альфа, бета1, бета2 и гамма), а также сопоставление их по амплитуде и процентному содержанию от всего диапазона частот.

Анализ ЭЭГ осуществлялась по программе А.А Митрофанова. Для сравнения использовали критерий Манна-Уитни для несвязанных выборок, поскольку он не требует  нормальности распределения. Так как заранее были неизвестны отведения, в которых будут отличия, то применяли поправку Бонферрони для множественного тестирования. Помимо этого определяли межполушарную асимметрию мощности биопотенциалов для всех отведений и для всех используемых в работе частот.

Также были получены значения средней асимметрии мощности, где асимметрия вычислялась, как натуральный логарифм отношения мощности справа и мощности слева в симметричных отведениях.

Результаты. Как видно из рисунка 1, в группе «Рефлексивные» в альфа-диапазоне наблюдается  наиболее высокая средняя мощность биопотенциалов (max – 349 мкВ2, min – 40.5 мкВ2), а наименьшая – в гамма-полосе (max –8.4 мкВ2, min –2.7 мкВ2).

Максимальные  и минимальные значения биопотенциалов в группе «Импульсивные» (рисунок 2) оказались существенно ниже, чем в группе «Рефлексивные». В альфа- диапазоне: max – 53.11 мкВ2, min – 11.1 мкВ2,  наименьшая амплитуда отмечена  в гамма- полосе (max – 4.05 мкВ2, min –2.14 мкВ2).  Таким образом, в целом в группе «Рефлексивные» в большинстве отведений мощность биопотенциалов была существенно выше, чем в группе  «Импульсивные» (исключая бета 2 и гамма).

Сопоставление   амплитудных параметров  биопотенциалов ЭЭГ двух групп (n1–«Рефлексивные»  и n2 –«Импульсивные») с использованием критерия Манна-Уинтни обнаружило существенную разницу амплитуд в исследуемых группах  в большинстве  частотных диапазонах (рис.3).

В группе «Рефлексивные» для дельта-полосы высоко значимые различия  отмечены  (мощность биопотенциалов  была выше) только в  каудальной части отведений: С4, P3, P4, T6, O1 и O2. В остальных 10 отведениях  значимые отличия не обнаружены. В тета-диапазоне высоко значимые различия выявлены  в большинстве отведений, кроме передних отделов мозга (Fp1, Fp2, F7, F3, F4) и Т3. Наибольшие отличия мощности биопотенциалов ЭЭГ отмечены в диапазоне альфа (во всех отведениях) и бета 1 (практически везде). В бета 2 и гамма-диапазонах в большинстве отведений различий не обнаружено.

Анализ процентного содержания мощности биопотенциалов от всего диапазона частот у лиц, отнесенных к группе «Импульсивные» (рис. 4),  обнаруживает более высокое содержание мощности на дельта- и тета-частотах в передних отделах мозга   В  альфа-  и бета1-диапазонах наиболее высокие значения процентной мощности отмечены в затылочных отделах мозга. На  бета 2- и гамма-частотах наибольшее процентное содержание фиксируется в левых височных отведениях.

В группе «Рефлексивные» (рис.5)  в дельта и тета диапазонах наиболее более высокий процент мощности биопотенциалов от всего диапазона частот отмечен в передних отделах мозга, причем все значения ниже, чем для группы импульсивных).  В  альфа и бета1 диапазонах максимальные значения отмечены в затылочных отделах мозга.

Сопоставление процентного состава частот от всего частотного диапазона  в двух группах (рис. 6) обнаруживает более высокое содержание частот в альфа-полосе в группе «Рефлексивные».   В группе «Импульсивные» практически во всех отведениях обнаруживаются высокозначимые показатели большего содержания потенциалов дельта-диапазона.

 Rusalova_1_2_2016

  

Рис 1. Среднее: спектры мощности (мкВ2) для 6 диапазонов ЭЭГ: дельта, тета, альфа,  бета1, бета 2 и гамма. Группа  «Рефлексивные».

Rusalova_2_2_2016

Рис 2.  Среднее: спектры мощности биопотенциалов (мкВ2) для 6 диапазонов ЭЭГ:   дельта, тета, альфа, бета, бета2 и гамма.  Группа «Импульсивные».

     Rusalova_3_2_2016

Рис 3. Результаты сравнения  мощности ЭЭГ у рефлексивных и импульсивных групп. Уровень значимости р со знаком (N1-N2; поправка Бонферрони,  n =96).

      Rusalova_4_2_2016

Рис. 4.  Среднее: спектры процентной мощности от всего диапазона частот. Группа «Импульсивные».

 Rusalova_5_2_2016

Рис. 5. Среднее: спектры процентной мощности от всего диапазона частот. Группа «Рефлексивные».

 Rusalova_6_2_2016

Рис.6. Уровни значимости различий процентной мощности от всего диапазона частот (поправка Бонферрони, n=96) между группами  «Рефлексивные» и «Импульсивные».

Следующей задачей было исследование асимметрии биопотенциалов у двух  групп   испытуемых (таблицы 1–4, рисунки 7–8).

Rusalova_7_2_2016

Рис.7. Средняя асимметрия мощности  в группе «Импульсивные». (Натуральный логарифм   отношения мощности справа и мощности слева в симметричных отведениях).

На рисунке 7 представлены результаты картирования асимметрии ЭЭГ импульсивных лиц. Как видно из рисунка,  в дельта, тета, альфа бета1 и бета 2 диапазонах и  них преобладает активность левого полушария, на гамма частотах — преобладание отсутствует.

 Rusalova_8_2_2016

 

Рис. 8. Средняя асимметрия мощности  в группе «Рефлексивные». (Натуральный    логарифм отношения мощности справа и мощности слева в симметричных отведениях).

Сходная картина отмечена также и на рисунке 8 для рефлексивных лиц. Однако коэффициенты асимметрии в двух группах были  различны: в тета-диапазоне они выше у рефлексивных лиц, а в бета 1 – у  импульсивных.

      В таблицах 1 и 2 приводятся   результаты исследования направления    асимметрии в двух группах испытуемых в 6 стандартных полосах частот во всех отведениях. Значимость различий определяли по критерию знаков отдельно для каждого диапазона частот. Преобладание мощности биопотенциалов в  правом полушарии в таблицах обозначается  как «прав», в левом полушарии – «лев».

Таблица 1. Сопоставление мощностей  ЭЭГ правого  и левого полушарий (правое минус левое) в группе «Импульсивные». Критерий знаков.

Частоты
Отведения дельта тета альфа бета 1 бета 2 Гамма
Fp1– Fp2 прав прав прав прав прав лев
F3 – F4 прав прав прав прав прав лев
F7 – F8 прав прав прав прав прав лев
C3 – C4 прав прав прав прав прав лев
T3 – T4 прав прав прав прав прав прав
T5 – T6 прав прав прав прав прав прав
P3 – P4 прав прав прав прав прав прав
O1 –O2 прав прав прав прав прав прав
Значимость p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.1

Как видно из таблицы 1, значимые различия асимметрии (преобладание  мощности в правом полушарии)  у импульсивных лиц наблюдаются для частот дельта, тета, альфа и бета1 и бета2. В гамма-диапазоне показатели асимметрии для всех 8 отведений  незначимы, поскольку на этой частоте более высокая мощность отмечена только  в передних отделах мозга левого полушария (p>0.1).

Таблица 2. Сопоставление мощностей  ЭЭГ правого  и левого полушарий (правое минус левое) в группе «Рефлексивные». Критерий знаков.

Частоты
Отведения дельта тета альфа бета 1 бета 2 Гамма
Fp1– Fp2 прав прав прав прав Лев лев
F3 – F4 прав прав прав прав Лев лев
F7 – F8 прав прав прав прав Лев лев
C3 – C4 прав прав прав прав Лев прав
T3 – T4 прав прав прав прав Прав прав
T5 – T6 прав прав прав прав Прав прав
P3 – P4 прав прав прав прав Прав прав
O1 –O2 прав прав прав прав Прав прав
Значимость p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.1 p>0.1

В таблице 2 («Рефлексивные») значимые различия наблюдаются в четырех диапазонах: дельта, тета, альфа и бета 1, при этом в левом полушарии в диапазоне бета 1 более высокая мощность во всех отведениях отмечена (p<0.01, критерий знаков).   На  высоких частотах биопотенциалов (бета 2 и гамма)  более высокая мощность отмечена в передних отделах левого полушария, следовательно, в целом передние отделы левого полушария у них более активированы, чем у импульсивных.

В таблицах 3 и 4 приводятся результаты сопоставления процентных мощностей     ЭЭГ правого  и левого      полушарий (правое минус левое).  Критерий знаков.

Таблица 3.  Асимметрия процентных мощностей  ЭЭГ правого  и левого        полушарий в группе «Импульсивные».

Частоты
 Отведения Дельта тета Альфа бета 1 бета 2 Гамма
Fp1– Fp2 лев прав прав прав прав лев
F3 – F4 лев прав прав прав лев лев
F7 – F8 лев прав прав прав лев прав
C3 – C4 лев прав прав прав лев лев
T3 – T4 лев лев прав прав лев лев
T5 – T6 лев лев прав прав лев лев
P3 – P4 лев лев прав прав лев лев
O1 –O2 лев лев прав лев прав прав
Значимость p<0.01 p>0.1 p<0.01 p<0.05  p>0.1 p>0.1

 

 

Таблица 4. Асимметрия процентных мощностей  ЭЭГ правого  и левого полушарий (правое минус левое) в группе  «Рефлексивные».

Частоты
Отведения дельта тета альфа бета 1 бета 2 гамма
Fp1– Fp2 прав прав прав лев лев лев
F3 – F4 лев прав прав лев лев лев
F7 – F8 лев лев прав лев лев лев
C3 – C4 прав прав прав лев лев лев
T3 – T4      лев лев прав лев лев лев
T5 – T6 лев лев прав лев лев лев
P3 – P4 лев лев прав лев лев лев
O1 –O2 лев лев прав лев лев лев
Значимость p>0.1 p>0.1 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01

Как видно из таблицы  3, значимые различия в группе «Импульсивные» отмечены только для дельта (преобладает активность в левом полушарии) и альфа-колебаний (правое полушарие).  В таблице 4 («Рефлексивные») значимые различия обнаруживаются в четырех диапазонах частот: альфа (преобладает активность правого полушария), а также  в бета 1-, бета 2- и гамма-диапазонах (доминирует левое полушарие).

Обсуждение. Сопоставление ЭЭГ в шести стандартных диапазонах  двух групп исследуемых лиц  – импульсивных и рефлексивных – обнаружило существенные  различия параметров биопотенциалов этих  групп.

В группе рефлексивных – это прежде всего более высокая  мощность  альфа-колебаний  (для отведений Fp1, Fp2 и O2) и в бета 1-диапазоне по всем отведениям, а также более высокое процентное содержание альфа-ритма от всего диапазона частот.

Известно, что альфа-ритм является универсальным коммуникативным кодом (Костандов с соавт., 2011; Klimesh, 1999; Grattonetal., 1992; Афтанас, 2000; Афтанас, с соавт, 2003; Базанова, Афтанас, 2007). Благодаря особым свойствам пространственной организации альфа-ритма  многие исследователи  выделяют его из числа других ритмов (Пономарева с соавт., 1999; Фокин, 2007; Фокин с соавт., 2009; Фокин, Пономарева, 2015; Разумникова, Фиников, 2010; Бехтерева с соавт., 2001; Русалова, 2004, 2014 а, б; Кирой с соавт., 2010). .Показано, что повышение его амплитуды свидетельствует об усилении тормозных процессов, а понижение – об увеличении активационных (Krauseetal. , 2007; Костандов с соавт, 2011; Данилова, 2001).  Показано, что при одновременной регистрации ЭЭГ и фМРТ периодическое снижение мощности альфа-колебаний ЭЭГ в покое соответствует усилению общего уровня мозговой активности (Gazzaniga , 1995). В то же время  понижение метаболизма в  затылочной области  сочетается  с увеличением амплитуды альфа ритма в этом же отделе мозга  (Feigeetal.,1995;  Ушаков с соавт., 2011).

Тот факт, что в группе рефлексивных наблюдается преобладание как мощности альфа колебаний, так и его процентного состава от всего диапазона частот, подтверждает активную  роль альфа-ритма в организации тормозного контроля поведения, характерного для рефлексивных лиц (EvendenJ.,A,1999;Posner, 2000; Cooperetal.,2007; Klimesh,1999; Klimeschetal., 1999;  Kellyetal., 2006;Костандов, Черемушкин, 2011). В дельта-  и тета- полосах наибольшие отличия по мощности в пользу рефлексивных отмечены в задних отделах мозга.

Обращает на себя внимание  очень высокое содержание процентных мощностей  медленных (дельта) колебаний в группе импульсивных по с сравнению с рефлексивными как в левом , так и в правом полушариях мозга (Р3: р=9.5Е-4; О2: р=-6.7-4), который связывают как с «внутренним взиманием», так и с мотивационным     компонентом  организации деятельности (Mathesetal.,  2006).     Особенно высокие отличия наблюдаются в центральных, теменных и затылочных отделах обоих полушарий. В то же время слабо выраженный гамма-ритм  у лиц данной группы не компенсирует  высокое содержание в ЭЭГ дельта-ритма, что не способствует интеграции различных аспектов поступающей информации при реализации мотивационного побуждения (Harmony et al,1996;Mathesetal., 2006).

Быстрые частоты (бета1 и бета 2) более выражены у импульсивных только  в затылочных отделах.

Сопоставление процентных мощностей  ЭЭГ правого  и левого полушарий (правое минус левое) в двух группах  также  обнаружило существенные различия между группами. В группе рефлексивных асимметрия  процентных мощностей  ЭЭГ правого  и левого полушарий  отмечена на альфа частоте  (прав>лев)  и  на  высоких  частотах:   бета1,  бета2  и  гамма,  где  повсюду лев >прав (таблица 3).

         В группе импульсивных (таблица 4) значимые отличия  отмечены в альфа- и бета1- диапазонах (прав>лев). В тоже время, при наличии значимых отличий в дельта-диапазоне (лев>прав), в гамма-полосе преимуществ одного из полушарий не отмечено. Таким образом, однонаправленной  асимметрии процентной мощности  дельта- и гамма-частот не наблюдается. Предполагается, что дельта-ритм является коррелятом «внутреннего внимания», отключением внимания от внешней среды (Klados etal., 2009; Posner, 2000), а также связан с мотивационной (Comas etal., 1996; Knyazev,  2007) составляющей деятельности.

В то же время гамма-частоты отражают когнитивный компонент деятельности, в том числе и  процессы интеграции различных аспектов поступающей информации (Singer , Gray,1995). Предполагается, что гамма-колебания – это особая форма  активации, усиливающая эффективность работы локальной  нейронной сети (Данилова, Астафьев, 2000). Поэтому согласованное изменение  в дельта- и гамма-диапазонах рассматривается как необходимое условие для успешного решения поставленной задачи   (Mathesetal, 2006; Русалова, Кислова, 2011). Однако у импульсивных лиц подобного согласования не наблюдается.

Заключение. Результаты показали, что в группе рефлексивных наблюдается преобладание как мощности альфа колебаний, так и его процентного состава от всего диапазона частот, что подтверждает активную  роль альфа-ритма в  возможности тормозного контроля поведения, характерного для рефлексивных лиц. В то же время различия  между группами в пользу импульсивных касаются только в процентном содержании дельта-ритма (индикатора мотивационных процессов) и  быстрых частот – бета 1, которые, как известно, связанными с активационными процессами. Что касается гамма-диапазона,  то здесь различия меду двумя группами отсутствуют. Отсюда можно предположить,  что у импульсивных лиц преобладает мотивационная и активационная составляющие побуждения, недостаточно обеспеченные возможностью интеграции различных аспектов поступающей информации (слабо выраженный гамма-ритм), что и  создает,   по-видимому, особенности  их темперамента, а именно: быстрое  принятие решений без соответствующего анализа их последствий.

 

Список литературы:
  1. Бехтерева Н.П., Данько С.Г., Старченко М.Г. Исследование мозговой организации творчества. Сообщение III. Активация мозга по данным анализа локального мозгового кровотока и ЭЭГ // Физиология человека. 2001. Т. 27. № 4. С. 6–12.
  2. Болдырева Г.Н., Шарова Е.В., Л.А. Жаворонкова, и др. Структурно-функциональные особенности работы мозга при выполнении и представлении двигательных нагрузок у здоровых людей (ЭЭГ и фМРТ исследования). // Журн. высш. нервной деят. 2013. Т. 63. № 3. С. 316 –327.
  3. Кирой В.Н., Владимирский Б.М., Асланян Е.В. и др. Электрографические корреляты реальных и мысленных движений: спектральный анализ. //Журн. высш. нервн. деят.  2010. Т.60.  № 5. С. 525–533.
  4. Кожевников С.П., Проничев  И.В. Изменение параметров межполушарной асимметрии при моделировании агрессивного поведения. //Журн. высш. нервн. деят. 2012. Т. 62.  № 1. С. 5 –11.
  5. Павлова И.В. Рысакова М.П. Особенности проявления условно-рефлектороного страха у активных и пассивных кроликов. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2013. Т. 99. № 11. С. 1251–1264.
  6. Русалова М.Н.Взаимодействие левого и правого полушарий головного мозга при  мысленном воспроизведении по памяти заданного образа. Стр. 304-313. //Фундаментальные проблемы нейронаук. Функциональная асимметрия, нейропластичность и нейродегенерация. Изд-во Научный Мир. 2015. 1032с.
  7. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация. Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. М: Научный мир. — 2004. С. 322–348.
  8. Русалова М.Н. Динамика асимметрии активности коры головного мозга человека при эмоциональных  состояниях.  //Журн. высш. нервн. деят. 2005.- Т. 36.- №4.- С.  754–757.
  9. Русалова М.Н. Асимметрия  амплитуды альфа -ритма  при мысленном воспроизведении эмоциональных образов. Журнал «Асимметрия».  2014. № 2 . С. 24–40.
  10. Русалова М.Н. Взаимодействие левого и правого полушарий головного мозга при  мысленном воспроизведении по памяти заданного образа. Стр. 304–313. //Фундаментальные проблемы нейронаук. Функциональная асимметрия, нейропластичность и нейродегенерация. Изд-во Научный Мир. 2015. 1032с.
  11. А.Э. Тамбиев, Е.В. Асланян. Межполушарная функциональная асимметрия у студентов технических и художественных специальностей.  Журнал «Асимметрия». 2016. № 1 . С. 24-37.
  12. Фокин В.Ф. Динамическая функциональная асимметрия как отражение функциональных состояний. // Журн. «Асимметрия».   2007. Т. 1. № 1.
  13. Фокин В.Ф., Боравова А.И., Галкина Н.С. и др. Стационарная и динамическая организация функциональной межполушарной асимметрии Руководство по функциональной асимметрии. М. Научный мир. 2009. С. 621651.
  14. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Технологии исследования церебральной асимметрии В Кн.: Неврология XXI века: диагностические, лечебные и исследовательские технологии. Руководство для врачей. Под ред. М.А. Пирадова, С.Н. Иллариошкина, Танашян М.М.. 2015. Т. 3. С. 351–375.
Комментарии и пинги к записи запрещены.

Комментарии закрыты.

Дизайн: Polepin